1 形态术语
基于 Karpinsky[1]对Helicoprion 属型种正模标本的首次描述, Wheeler[2]提出了旋齿鲨齿描述的专用术语(图1). 但Teichert[6]认为Helicoprion 的齿旋形成一个整体, 只是为了描述方便才把齿旋上覆盖有珐质的部分称为“牙齿”, Wheeler[2]所说的“齿间空隙”(interdental space)只不过是“牙齿”之间没有覆
盖珐琅质部分所形成的间隙(或凹痕). 为此, Bendix-Almgreen[3]进一步将上述“牙齿”改称为“齿冠”

自 Karpinsky[1]最初发现Helicoprion, 并确定其与鲨鱼类群之间的关系后, Karpinsky[17], Teichert[6],
Bendix-Almgreen[3]和Zangerl[18]等人先后对该属的分类位置进行过多次讨论. 尽管Karpinsky[17]试图在旋齿鲨超科(Edestoidea)之下建立独立的旋齿鲨科(Helicoprionidae), 并为Hay (见Teichert, 1940)和一些中国学者[11~14] 等所使用. 但仍有为数不少的学者,如Wheeler[ 2], Logan 和 McGugan[ 7 ], Kelly 和Zangerl[4]以及Chron[5]等根据旋齿鲨齿冠愈合的特殊方式和齿冠管状骨质显微结构与Edestids 类群相似,而维持Karpinsky[1]最初的分类方案, 即将Helicoprion置于软骨鱼目(Selachii), 卷齿鲨科(Edestidae)中. Bendix-Almgreen[3]根据保存较完好的Helicoprion ferrieri 的脑颅前部和腭方软骨的解剖学特征的详细研究, 认为Helicoprion与Selachian 的关系密切, 而与Edestids 类群关系疏远, 并且指出Helicoprion 齿冠上齿骨质的显微结构特点不能为建立这类鲨鱼的分类系统提供有重要价值的依据, 从而不仅主张将Helicoprion 置于独立的Helicoprionidae 中, 而且认为Helicoprion 与Edestids 可能处在不同目级分类单元中. 显然, Karpinsky[17]和Bendix-Almgreen[3]虽然先后提出并使用了独立的Helicoprionidae, 但两者的含义明显不同. 因此, Zangerl[18]在系统分析和对比研究基础上, 废弃了Helicopriodonidae 一名, 而把齿冠基部指向前方的螺旋状齿圈归并在他新建立的阿格赛兹齿科(Agassizodontidae). 并将后者与旋齿鲨科(Edestidae)一起, 并列置于软骨鱼纲(chondrichthyes)之下的尤金齿(Eugeneodontida)中.

3 标本描述
标本由4 1/3 圈椭圆形螺旋状齿圈组成. 第1 个齿圈(tooth spiral)末端的高度为10.8 mm, 然后每圈增大, 在第4 圈末尾达到其最大高度, 为80 mm(表1).每个齿圈上齿冠的数目不等. 第1 圈的齿冠数目超过27 个, 第2 圈为35 个, 第3 圈和第4 圈均生长有36个齿冠, 剩余1/3 圈有齿冠12 个. 齿圈最大直径417.9 mm.齿冠侧扁, 左右对称. 前3 个齿圈的齿冠大致可划分为上部(切叶)和下部(包括中部与基部). 而第4圈和第5 圈的齿冠, 除了切叶外, 还可以区分出中部和基部, 并逐步出现不被法郎质覆盖的区域(图2, 3).切叶薄, 表面光滑, 无磨蚀痕迹, 侧视略呈三角形. 随着齿冠的增大, 切叶的高度和宽度逐渐增大,且宽度的增长速度大于高度的增长速度, 以致从第3个半齿圈开始, 切叶的宽度大于高度. 齿尖略向后倾,前缘较后缘长, 向外隆起明显. 后缘直或轻微隆起,顶端略圆, 顶角在第一圈末端约为30°, 此后迅速增加, 至第4 圈末端时达到64°. 齿缘割切型, 前后缘不平整, 可能发育锯齿状小齿. 所有齿冠的切叶下端依次相互接触, 接触方式为后一齿冠切叶前缘的下角插入前一齿冠切叶后缘下部小槽中.齿冠中部的高度小于切叶的高度. 中部前缘向后收缩, 后缘直或轻微隆起. 中部向下延伸, 并缓慢变窄, 与向前延伸的基部呈钝角相连. 基部短, 向前延伸并缓慢变窄, 前端仅达到邻近的前一颗齿冠中部下缘的中间点之下, 且与复合齿根相接. 相邻二齿冠的中部和基部之间存在明显不被珐　质覆盖的间隙.所有齿冠由完全熔合的齿根所形成的盘状复合齿根所固定[3]. 复合根部侧视呈脊状, 从断面可以观察到近半圆形凹槽, 高度较小, 约为相对应处齿圈高度的1/10. 从光片中的横切面可以观察到显示复合根部侧表面下部平直, 上半部发育形态相似, 大小不同的4 个齿突(图3).齿冠切叶和中部表面均具有一层较薄的珐琅质层. 从当前标本第3 齿圈的第34 颗牙, 第4 齿圈的第21-22 颗牙和第4 齿圈的第33-34 颗牙纵向(垂直齿圈的方向)破裂处可见到珐　质层内的纤维状齿骨质层,并在中部与切叶连接处的中下方发现一脉管孔. 脉管孔横切面为圆形, 在第3 圈、第4 圈末端和最后一圈的中部, 横切面的直径分别为1.3, 2.9 和3.3mm.为了进一步确定旋齿的组织学特点, 对标本YIGM-V 25147B 的外部齿圈进行了切片研究(图1-B白色线段位置), 结果显示新种旋齿的硬组织总体特点与Karpinsky[1], Teichert[6], Bendix-Almgreen 等人[3]先后描述的Helicoprion bessonowi, H. davisii 和H.ferrieri 的组织学特点十分接近(图3, 4), 大致可以分为4 层骨质层. 其中最外层珐　质骨质层薄、均匀,仅分布于齿冠切叶和中部表面. 珐　质层之下为均匀分布的纤维状骨质层(或真骨质层). 该骨质层厚,几乎占据齿冠中部横断面的3/4, 全由均匀的纤柱状骨质组成. 其间除了局部偶见细小的空腔外, 很少或几乎没有看到Karpinsky[1]和Bendix-Almgreen[3]在该层中描述的微小牙质管(dentinal tubes). 第3 层为管状骨质层(或内骨质层). 该骨质层内发育2 个向通道或脉管孔, 其中分布在齿冠中部底部附近的远端通道或脉管孔1 直径较大, 而位于复合齿根上部的近端通道或脉管孔2 直径较小. 围绕上述2 个通道发育有大量不规则空腔. 这些空腔在远端脉管孔1 以内分布较密, 骨质呈筛网状; 向内至复合齿根中央, 空腔分布更为细密, 骨质变得松疏而成海绵状. 脉管孔1
以外的空腔相对稀疏, 或相互连通形成粗细和长短不一, 分枝情况不同的纵向管道. 其中最中央一根最为粗壮, 且延伸最长, 长度超过切叶的高度

4 比较与讨论
从当前标本具有螺旋状齿圈、相邻二齿冠间存在“不被珐　质覆盖的间隙”, 以及齿冠内部具有发育海绵状齿骨质层等特征上看, 它应为旋齿鲨属无疑.但与已知的其他旋齿鲨种, 包括报道于俄罗斯乌拉尔山西缘和日本的H. bessonowi[1,6]; 美国爱达荷州东南部和得克萨斯州西部的H. ferrieri[3~5]和爱达荷州东南部H. ergassaminon[3]; 美国内华达和加利福尼亚地区的H. nevadensis 和H. sierrensis[2]以及澳大利亚西部的H. davisii[6]相比, 都存在不同程度的异同点: (ⅰ) 在齿圈大小上, 新种Helicoprion jinmenensesp. nov.齿圈的最大直径与H. ferrieri 相同齿圈的最大直径接近, 而较H. nevadensis 和H. sierrensis[3]大.(ⅱ) 在相同齿圈的齿冠数目上, 新种上每一个齿圈上齿冠的数目都小于39. 这一点与H. ferrieri, H.davisii, H. nevadensis 和H. sierrensis 齿圈的齿冠数目接近, 但H. bessonowi[1,3~5] 和 H. ergassaminon 两者齿圈上齿冠数超过40.(ⅲ) 在切叶顶角的大小上, 新种切叶顶角大小随齿冠的增大而增大的趋势与H. ergassaminon 以外的其他旋齿鲨的种一样; 在相同齿圈切叶顶角的相对大小上, 新种与H. ferrieri 相同齿圈种切叶顶角的大小最为接近, 但较H. ergassaminon 的顶角大, 而较H. davisii , H. nevadensis, H. bessonowi 的顶角小.(ⅳ) 在切叶的高度/中部比值上, 新种与H. bessonowi两者切叶的高度/中部比值小于1, 而与其他已知旋齿鲨种切叶高度始终大于中部高度的特点明显不同.(ⅴ) 在复合齿根凹槽的相对高度上, 新种的凹槽高度约为齿圈高度的1/10, 这个值大于H. bessonowi(1/15), 小于H. ferrieri(1/5)复合齿根凹槽的相对高度, 而与H. nevadensis 复合齿根凹槽的相对高度接近.(ⅵ) 与所有已知的旋齿鲨种相比, 新种的基部短, 且复合齿根的上侧面还发育4 个形态接近, 但大小不完全一致的齿突. 另外, 新种切叶高度的增长速度低于宽度的增长速度, 因此, 从第4 齿圈开始, 切叶的宽度超过切叶的高度. 这些为新种所独有的特征.(ⅶ) 新种旋齿的组织学特点与乌拉尔地区的H.bessonowi[1]最为接近(图4), 但后者纤维状骨质层内发育垂直齿圈侧面, 向中央汇集变粗的微管. 与澳大利亚西部的H. davisii[6]和在美国爱达荷州描述的H.ferrieri[3]相比, 除了存在上述与H. bessonowi 在纤维状骨质层上相同的区别外, 新种复合齿根中央还发育有海绵状骨质, 在切叶中央还发育有纵向脉管. 另外, Sour-Tovar 等人[9]在墨西哥Puebla 地区二叠系Patlanoaya 组发现的H. sp.的组织学特征则以管状骨质层发育以及纤维状骨质层中发育较多的空腔而与新种易于区别.总之, 新种与已知的旋齿鲨种相比, 虽然与H.ferrieri 在相应齿圈上的直径、每一个齿圈上齿冠的数目、切叶顶角的大小及其随着齿冠增大而增大的趋势等方面较为接近, 但当前标本的切叶较宽, 且从3个半齿圈开始, 宽度大于高度. 以及基部较短、复合齿根较窄而易于区别. 另外, 与H. bessonowi 相比,两者虽然都具有切叶高度略小于中部高度的特点,但后者除了具有一个相对较宽的复合齿根外, 每一个齿圈上齿冠的数目大于40 个, 多于新种每一个齿圈上齿冠的数目.新种与中国以往在二叠系和三叠系中所发现的旋齿鲨类化石属种, 包括长兴中华旋齿鲨、珠穆朗玛中华旋齿鲨和巨齿中华旋齿鲨[11,12,15]和仙洞湖南旋齿鲨种[13,14]等相比, 除了垂直复合齿根的旋齿切面形态不同外, 还主要表现在新种的管状齿骨质层不发育等方面(图4). 但值得指出的是, 中国以往所报道的上述旋齿鲨化石属种所依据的模式标本材料均较破碎, 保存最好的标本也只是由11 枚连续而比较完整的齿冠所构成的不完整齿列[15]. 因此, 就连它们究竟是弧形, 还是螺旋形旋齿就难以确定, 更不用说准确说明这些齿冠或齿列在齿圈上的确切位置了.由于中国学者以往赖以建立中华旋齿鲨和湖南旋齿鲨属等属种的主要特征, 包括齿冠中部和基部不易分, 齿冠排列紧密, 相邻齿冠间几乎没有“不被珐　质覆盖的间隙”和齿冠内部管状齿骨质层发育等, 在当前和美国爱达荷州H. ferrieri 以及墨西哥发现的H.sp.等旋齿鲨种标本[3,9]中也有发现. 因此, 国内以往所报道的旋齿鲨类属种究竟与旋齿鲨属属于不同的属, 还是同一个属内不同的种值得今后进一步研究.

想象图

嗯 好像是这样。