从表面上看，以上种种理论好象与这样的说法有矛盾：发出警叫声的个体把自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警反而会使它自己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了，尤其是容易暴露声源的那些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。鸟类在面临危险时为什么会发出警叫声？人们提出很多解释，凯维理论（Cave theory）和"绝对不要脱离队伍"的理论不过是其中的两个而已。 
　　跳跃的汤姆森瞪羚又应如何解释呢？我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这种显然是利他性的自杀行为使阿德雷感动得断言，只有用群体选择论才能解释这种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的告警声是有效的，但它们发出信号时总是小心翼翼，尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就不是这样。它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者的注意的，有时简直象在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既是饶有兴趣的又是十分大胆的理论。斯迈思（N.Smythe）最初提出这个理论的轮廓，但最后予以逻辑发展的无疑是扎哈维。 
　　我们可以这样阐明扎哈维的理论。这个理论的关键的一点在于，瞪羚的跳跃行为绝不是发给其他瞪羚看的信号，其实是做给捕食者看的。当然，其他的瞪羚看到了这种跳跃，而且它也影响了它们的行为，不过这是附带发生的后果。因为瞪羚的这种跳跃行为被选择，主要是作为发给捕食者的信号。这个信号的大意是："你看！我能跳多高！我显然是一只健壮的瞪羚，你抓不到我。你还是放聪明点，抓我的伙伴吧！它们没有我跳得那么高。"用不那么拟人化的语言来讲，促使个体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因为捕食者往往挑选那些看来容易捕获的动物。不少哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱的动物。 
　　一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮。证诸这个理论，这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它的目的在于告诉捕食者，它应该去追逐其他动物。在某种意义上说，这好比是一场跳高比赛，看谁跳得最高，而失败者就是捕食者选中的目标。 
　　我说过要进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂的自杀行为。它在螫刺蜂蜜掠夺者时几乎可以肯定要为此献出生命。蜜蜂不过是群居性很高的一种昆虫。其他有黄蜂、蚂蚁和白蚁。我想探讨的对象是一般的群居昆虫，不仅仅是蜜蜂的敢死队。 
　　群居昆虫的业绩是脍炙人口的，尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的行动以及明显的利他行为。自杀性的螫刺使命体现了它们自我克制的奇迹。在"蜜罐"蚁（honey-pot ants）的蚁群中，有一种等级的工蚁不做其他工作，整天吊在巢顶上，一动也不动。它们的腹部隆起，大得惊人，象个电灯泡，里边塞满食物。其他的工蚁把它们当作食品库。在我们人类看来，这种工蚁不再是作为个体而存在；它们的个性显然是为了集体利益而受到抑制。蚂蚁，蜜蜂或白蚁的群居生活体现了一种更高水平的个性。食物按极其严格的标准分配，我们甚至可以说它们共有一个集体的胃。它们通过化学信号，如果是蜜蜂，就通过人所共知的"舞蹈"，来互通情报。这些手段是如此之有效以致整个集体行动起来好象是一个单位，具备自己的神经系统和感觉器官。它们好象能够通过身体的免疫反应系统所产生的选择性那样来识别并驱逐外来人侵者。尽管蜜蜂不是"热血"动物，但蜂房内相当高的温度几乎象人体那样得到精确的调节。最后，同时也是非常重要的一点，这种类比可以引伸到生殖方面。在群居昆虫的群落里，大多数的个体是不育的职虫。"种系"（germ line）--不朽基因的连续线--贯串在少数个体，即有生殖能力的个体之内。它们和我们精巢和卵巢里的生殖细胞相类似。 
　　不育的职虫和我们的肝脏、肌肉和神经细胞相类似。

　　尽管实际情况复杂得很，但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性生殖系统怎么会进化的。毫无疑问，这种进化现象必然出之有因。但我们只能暂时把它当作膜翅目昆虫的一种难以理解的现象，不管原来的理由是什么，这种奇特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说明雄虫的精子不象我们人类的精子那样每一条都不相同，而是完全一样的。雄虫的每一个体细胞仅有一组基因，不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组基因，而不是一部分--百分之五十，所以就一只具体的雄虫来说，它的全部精子都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫的母子之间的亲缘关系指数，如果已知一只雄虫体内有基因A，那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢？答案肯定是百分之一百，因为雄虫没有父亲，它的全部基因都来自其母亲。 
　　现在假定已知一只雌虫体内有基因B，它儿子也有这个基因的可能性是百分之五十，因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好象自相矛盾，而事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲，而母亲仅把自己的一半基因传给儿子。这个佯谬的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之间的"真正的"亲缘关系指数是1/2呢还是1？我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊清况下它的运用为我们带来困难，我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点来看，它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此，从雌虫的观点来看，它同其子女的亲缘关系，如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一样密切。 
　　但当我们谈到姐妹时，情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲，而且使它们的母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此，就来自父体的基因而言，姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A，这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之一百。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2（正常的有性生殖动物都是1/2），而是3/4。 
　　由于这个缘故，膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上，而在动物界的其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。 
　　不过，这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵的基因。

　　蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫--绿蚜虫和类似的昆虫--善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的"蜜汁"从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时每个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁象雨点一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐"灵粮"一样。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来"挤奶"。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相象的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。象我们牧场里的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料。它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴，妥为照顾，并饲养蚜虫的幼虫。最后，幼虫长大后又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的放牧场地。 
　　不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助，因为它们可以利用各自不同的"技能"为合作关系作出贡献。这种基本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生一副适宜于吮吸植物汁液的口器结构，但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁液，但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地位。在蚜虫的基因库中，促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。 
　　互利的共生关系在动植物界中是一种普遍现象。地衣在表面上看起来同任何其他的植物个体一样。而事实上它却是在菌类和绿海藻之间的，而且相互关系密切的共生体。两者相依为命，弃他就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微密切那么一点的话，我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上存在一些我们还没有辨认出来的，由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我们自己就是吧！我们体内的每个细胞里有许多称为线粒体的微粒。这些线粒体是化学工厂，负责提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体，要不了几秒钟我们就要死亡。 
　　最近有人提出这样的观点，认为线粒体原来是共生微生物，在进化的早期同我们这种类型的细胞就结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒，有人也提出了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程，但现在已到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的论点：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。当然现在还谈不上证实这种论点的"证据"，但正如我在上面几章中已试图说明的那样，我们对有性物种中基因如何活动的看法，本身其实就支持了这种论点。这个论点的另一个说法是：病毒可能就是脱离了象我们这种"群体"的基因。病毒纯由DNA（或与之相似的自我复制分子）所组成，外面裹着一层蛋白质。它们都是寄生的。这种说法认为，病毒是由逃离群体的"叛逆"基因演化而来，它们在今天通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常的载运工具--精子和卵子。假设这种论点是正确的，我们完全可以把自己看成是病毒的群体！有些病毒是共生的，它们相互合作，通过精子和卵子从一个个体转到另一个个体。这些都是普通的"基因"。其他一些是寄生的，它们通过一切可能的途径从一个个体转到另一个个体。如果寄生的DNA通过精子和卵子转到另一个个体，它也许就是我在第三章里提到的那种属于"佯谬"性质的多余的DNA。如果寄生的DNA通过空气或其他直接途径转到另一个个体，它就是我们通常所说的"病毒"。

　　但这些都是我们在以后要思考的问题。目前我们正在探讨的问题是发生在更高一级关系上的共生现象，即多细胞有机体之间的而不是它们内部的共生现象。共生现象这个字眼按照传统用法是指属不同物种的个体之间的联系关系（associations）。不过，我们既然已经避开了"物种利益"的进化观点，我们就没有理由认为属不同物种的个体之间的联系和属同一物种的个体之间的联系有什么不同。一般地说，如果各方从联系关系中获得的东西比付出的东西多，这种互利的联系关系是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体，或者是完全不同的生物如蚂蚁和蚜虫，或者是蜜蜂和花朵，这一原则都普遍适用。事实上，要把确实是双向的互利关系和纯粹是单方面的利用区别开来可能是困难的。 
　　如果联系的双方，如结合成地衣的两方，在提供有利于对方的东西的同时接受对方提供的有利于自身的东西，那我们对于这种互利的联系关系的进化在理论上就很容易想象了。但如果一方施惠于对方之后，对方却迟迟不报答，那就要发生问题。这是因为对方在接受恩惠之后可能会变卦，到时拒不报答。这个问题的解决办法是耐人寻味的，值得我们详细探讨。我认为，用一个假设的例子来说明问题是最好的办法。 
　　假设有一种非常令人厌恶的蜱寄生在某一物种的小鸟身上，而这种蜱又带有某种危险的病菌。必须尽早消灭这些蜱。一般说来，小鸟用嘴梳理自己的羽毛时能够把蜱剔除掉。可是有一个鸟嘴达不到的地方--它的头顶。对我们人类来说这个问题很容易解决。一个个体可能接触不到自己的头顶，但请朋友代劳一下是毫不费事的。如果这个朋友以后也受到寄生虫的折磨，这时他就可以以德报德。事实上，在鸟类和哺乳类动物中，相互梳理整饰羽毛的行为是十分普遍的。 
　　这种情况立刻产生一种直观的意义。个体之间作出相互方便的安排是一种明智的办法。任何具有自觉预见能力的人都能看到这一点。但我们已经学会，要对那些凭直觉看起来是明智的现象保持警觉。基因没有预见能力。对于相互帮助行为，或"相互利他行为"中，做好事与报答之间相隔一段时间这种现象，自私基因的理论能够解释吗？威廉斯在他1966年出版的书中扼要地讨论过这个问题，我在前面已经提到。他得出的结论和达尔文的一样，即延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。特里弗斯在1971年对这个问题作了进一步的探讨。但当他进行有关这方面的写作时，他还没有看到史密斯提出的有关进化上稳定策略的概念。如果他那时已经看到的话，我估计他是会加以利用的，因为这个概念很自然地表达了他的思想。他提到"俘虏的窘境"--博弈论中一个人们特别喜爱的难题，这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。 
　　假设B头上有一只寄生虫。A为它剔除掉。不久以后，A头上也有了寄生虫。A当然去找B，希望B也为它剔除掉，作为报答。结果B嗤之以鼻，掉头就走。B是个骗子。这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报，或者即使有所报答，但做得也很不够。和不分青红皂白的利他行为者相比，骗子的收获要大，因为它不花任何代价。当然，别人为我剔除掉危险的寄生虫是件大好事，而我为别人梳理整饰一下头部只不过是小事一桩，但毕竟也要付出一些代价，还是要花费一些宝贵的精力和时间。 
　　假设种群中的个体采取两种策略中的任何一种。和史密斯所做的分析一样，我们所说的策略不是指有意识的策略，而是指由基因安排的无意识的行为程序。我们姑且把这两种策略分别称为傻瓜和骗子。傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问对象只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即使别人以前为它整饰过也不报答。象鹰和鸽的例子那样，我们随意决定一些计算得失的分数。至于准确的价值是多少，那是无关紧要的，只要被整饰者得到的好处大于整饰者花费的代价就行。在寄生虫猖獗的情况下，一个傻瓜种群中的任何一个傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此，在傻瓜种群中，任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上，这些傻瓜都干得很出色，傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。

　　由于它是唯一的骗子手，它可以指望别人都为它效劳，而它从不报答别人给它的好处。它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散开来。傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜，不管它们在种群中的比例如何。譬如说，种群里傻瓜和骗子各占一半，在这样的种群里，傻瓜和骗子的平均得分都低于全部由傻瓜组成的种群里任何一个个体。不过，骗子的境遇还是比傻瓜好些，因为骗子只管捞好处而从不付出任何代价，所不同的只是这些好处有时多些，有时少些而已。当种群中骗子所占的比例达到百分之九十时，所有个体的平均得分变得很低：不管骗子也好，傻瓜也好，它们很多因患蜱所带来的传染病而死亡。即使是这样，骗子还是比傻瓜合算。那怕整个种群濒于灭绝，傻瓜的情况永远不会比骗子好。因此，如果我们考虑的只限于这两种策略，没有什么东西能够阻止傻瓜的灭绝，而且整个种群大概也难逃覆灭的厄运。 
　　现在让我们假设还有第三种称为斤斤计较者的策略。斤斤计较者愿意为没有打过交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了它，它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。在由斤斤计较者和傻瓜组成的种群中，前者和后者混在一起，难以分辨。两者都为别人做好事，两者的平均得分都同样高。在一个骗子占多数的种群中，一个孤单的斤斤计较者不能取得多大的成功。它会化掉很大的精力去为它遇到的大多数个体整饰一番--由于它愿意为从未打过交道的个体服务，它要等到它为每一个个体都服务过一次才能罢休。因为除它以外都是骗子，因此没有谁愿意为它服务，它也不会上第二次当。如果斤斤计较者少于骗子，斤斤计较者的基因就要灭绝。可是，斤斤计较者一旦能够使自己的队伍扩大到一定的比例，它们遇到自己人的机会就越来越大，甚至足以抵消它们为骗子效劳而浪费掉的精力。在达到这个临界比例之后，它们的平均得分就比骗子高，从而加速骗子的灭亡。当骗子尚未全部灭绝之前，它们灭亡的速度会缓慢下来，在一个相当长的时期内成为少数派。因为对已经为数很少的骗子来说，它们再度碰上同一个斤斤计较者的机会很小。因此，这个种群中对某一个骗子怀恨在心的个体是不多的。

　　我在描述这几种策略时好象给人以这样的印象：凭直觉就可以预见到情况会如何发展。其实，这一切并不是如此显而易见。为了避免出差错，我在计算机上摸拟了整个事物发展的过程，证实这种直觉是正确的。斤斤计较的策略证明是一种进化上稳定的策略，斤斤计较者优越于骗子或傻瓜，因为在斤斤计较者占多数的种群中，骗子或傻瓜都难以逞强。不过骗子也是ESS，因为在骗子占多数的种群中，斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。一个种群可以处于这两个ESS中的任何一个状态。在较长的一个时期内，种群中的这两个ESS可能交替取得优势。按照得分的确切价值--用于模拟的假定价值当然是随意决定的--这两种稳定状态中的一种具有一个较大的"引力区"，因此这种稳定状态因而易于实现。值得注意的是，尽管一个骗子的种群可能比一个斤斤计较者的种群更易于灭绝，但这并不影响前者作为ESS所处的地位。如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上灭绝的道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。 
　　观看计算机进行模拟是很有意思的。模拟开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者占少数，但正好在临界频率之上；骗子也属少数，与斤斤计较者的比例相仿。骗子对傻瓜进行的无情剥削首先在傻瓜种群中触发了剧烈的崩溃。骗子激增，随着最后一个傻瓜的死去而达到高峰。但骗子还要应付斤斤计较者。在傻瓜急剧减少时，斤斤计较者在日益取得优势的骗子的打击下也缓慢地减少，但仍能勉强地维持下去。在最后一个傻瓜死去之后。骗子不再能够跟以前一样那么随心所欲地进行自私的剥削。斤斤计较者在抗拒骗子剥削的情况下开始缓慢地增加，并逐渐取得稳步上升的势头。接着斤斤计较者突然激增，骗子从此处于劣势井逐渐接近灭绝的边缘。由于处于少数派的有利地位同时因而受到斤斤计较者怀恨的机会相对地减少，骗子这时得以苟延残喘。不过，骗子的覆灭是不可挽回的。它们最终慢慢地相继死去，留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾，在最初阶段，傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存，因为傻瓜的存在带来了骗子的短暂的繁荣。 
　　附带说一句，我在假设的例子中提到的不相互整饰的危险性并不是虚构的。处于隔离状态的老鼠往往在舌头舔不到的头部长出疮来。有一次试验表明，群居的老鼠没有这种毛病，因为它们相互舔对方的头部。为了证实相互利他行为的理论是正确的，我们可以进行有趣的试验，而老鼠又似乎是适合于这种试验的对象。 
　　特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner fish）的奇怪的共生现象。已知有五十个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工一样大小。

　　清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿，作为清洁工鱼的标记。大鱼往往不吃具有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动不动，象进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活象清洁工，也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。但尽管骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系，一般地说，还是融洽的，稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一条清洁工鱼有其自己的领地。有人看见过一些大鱼象理发店里排队等候理发的顾客一样排着队伍，等候清洁工依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所"理发店"而不必每次都要寻找新的清洁工，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比吃掉清洁工好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当然，模仿清洁工的骗子可能间接地危害到真正的清洁工的利益，因为这种欺骗行为产生了一些压力，迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工那种舞姿的小鱼。真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同时又可以避开骗子了。 
　　当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己的物种时，我们对这种概念可能产生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的猜测。尽管我也很想谈谈自己的看法，可是我的想象力并不比你们强。我想还是让读者自己以此自娱吧！

========================== E N D ===============================

 

NND这篇文章真难发.... 敏感字符太多�

　　有些人用近亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处；不幸的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E.O.Wilson）的《社会生物学：新的合成》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上--即我在第一章里所使用的意义上--把近亲选择理解为"个体选择"与"群体选择"之间的中间形式。群体选择--即使按威尔逊自己所下的定义--是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊的论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有"家族成员"都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟应否列入家族范围之内。我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，它是基因选择所产生的一个特殊后果。 
　　威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想法为一个词下定义，但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下。从遗传学的观点看，父母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大。 
　　我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正传。到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单化了，现在开始，我要把问题说得更具体一些。我在上面用浅显易懂的语言，谈到了为援救具有一定亲缘关系的一定数目的近亲而准备自我牺牲的基因。显然，在实际生活中我们不能认为动物真的会点一下它们正在援救的亲属到底有几个。即使它们有办法确切知道谁是它们的兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在脑子里进行过汉密尔顿式的演算。 
　　在实际生活中，必须以自身以及其他个体的死亡的统计学上的风险（statistical risks）来取代肯定的自杀行为和确定的"拯救"行为。如果你自己所冒的风险是非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再说，你和你打算拯救的那个亲属有朝一日总归都要死的，每一个个体都有一个保险统计师估算得出的"估计寿命"，尽管这个估计可能有误差。如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。 
　　我们在计算亲缘关系指数时，那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗传学而言，祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体内的基因有1/4是共同的。但如果孙辈的估计寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈的利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母的利他行为的基因，具有更优越的选择条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益（顺便说一句，祖父母的估计寿命当然并不一定比孙辈短。在婴儿死亡率高的物种中，情况可能恰恰相反）。 
　　把保险统计的类比稍加引伸，我们可以把个体看作是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从估计寿命的角度来看该个体同自己相比是不是一个"好的保险对象"。严格地说，我们应该用"预期生殖能力"这个词，而不是"估计寿命"，或者更严格一些，我们可以用"使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力"。那么，为了使利他行为得以发展，利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。 


　　可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的运算啊！尤其是在匆忙间，那就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里，在汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说，"……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的），在这样做的时候，我根本没有时间去进行演算。"不过：霍尔丹也清楚地知道，幸而我们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算。正象我们使用计算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此，以致行动起来好象是进行过一番复杂的演算似的。 
　　这种情况其实是不难想象的。一个人把球投入高空，然后又把球接住，他在完成这个动作时好象事先解算了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通，也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的技术。在某个下意识的水平上，他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。 
　　同样，一个人如要作出某项困难的决定，他首先权衡各种得失，并考虑这个决定可能引起的他想象得到的一切后果。他的决定在功能上相当于一系列加权演算过程，有如计算机进行的那种演算一样。 
　　如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现利他行为的决定，我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的一切行为，然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益都给以正号，各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted），即把各项利益和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来，为了演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面如年龄、健康状况之类的权重。 
　　由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因--这是不言自明的），对他的一切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给以全部权重。这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的净收益= 对自己的利益- 对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益-1/2对子女的风险+……。 
　　这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着，这个模式动物算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。最后，它决定按净收益最大的行为模式采取行动。即使是所有的得分都是负数，它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处最小的一种行为模式。应当记住，任何实际行动必然牵涉到精力和时间的消耗，这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净益最大，那么，这个模式动物就什么也不做。 
　　下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明问题。我是一只动物，发现了八只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险，我估计每个蘑菇约值+6单位（象前面一章一样，这些单位是任意选定的）。由于蘑菇很大，我最多只能吃三个。我要不要发出"有食物"的喊声，把我的发现告诉其他动物呢？谁能听到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2），堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和D（并不算亲戚，因此它和我的亲缘关系指数是如此之小，以致事实上可以作为0）。如果我不声张，我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是＋18。如发出"有食物"的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了。八个蘑菇四份平分，对我而言，我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处，因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5，而自私行为带来的净收益是+18。尽管差别不大，但得失是分明的。因此，我将发出"有食物"的喊声。在这种情况下，我的利他行为给我的自私基因带来好处。