通过动物营养调控措施降低PSE猪肉发生率
1.日粮或饮水中额外补充镁
镁对猪肉品质影响的研究报道相对比较多。镁涉及到超过300种用于代谢的必需酶类,包括蛋白和能量代谢;镁是许多代谢和酶作用途径的一种必需辅助因子,可以通过拮抗钙而降低神经肌肉的兴奋性,以及通过运动神经冲动减少乙酰胆碱分泌;镁还可以减少来自神经末端和肾上腺的儿茶酚胺、去甲肾上腺素和肾上腺素释放量。通过减少血浆皮质醇和儿茶酚胺浓度,镁可降低来自屠宰前操作引起的急性应激反应,及在长距离转运后产生明显可见的比较安静的猪,控制细胞内钙离子浓度,及延迟动物死后维持高能磷酸的糖酵解的起始。
1.1 日粮中补镁
目前认为日粮中补镁是一种相对廉价的提高肉质的方法,短期补充镁可提高猪肉系水力及肉色、降低PSE猪肉发生率,且来自屠宰前补充镁的猪眼肌肉具较高的最终pH值。
但 Apple等采用含氟烷基因猪(Nn),在育肥后期的71 d里,在试验日粮中等量代替玉米添加2.5%镁云母石(含镁8%,基础日粮含镁1 800 mg/kg,试验日粮含镁3 800 mg/kg),试验猪经受3 h运输应激,其研究结果却认为:日粮中添加镁不改变猪的应激反应;不能提高肉色、持水力、猪肉风味;但可提高转运猪背最长肌的起始及宰后45 min时的pH值(P=0.07),这可能有利于屠宰厂降低因经受短时、常规应激源猪的PSE肉的发生。Apple等在氟烷基因阴性(NN)和Nn型猪日粮中添加云母态镁0%(含镁0.18%)、1.25%(含镁0.28%)和2.5%(含镁0.38%),实验猪开始的体重是(17.4±3.2) kg,三阶段饲喂,当猪群达平均体重108.8 kg时实验结束,结果表明:Nn型猪的胴体具更高PSE特征的肉色评分;无论对NN或Nn猪,长期在日粮中补充镁对肉质无有益或有害影响。作者认为,即使在该研究中补充镁对猪肉质无明显好的或坏的效果,但结果表明有必要进行一个额外的研究,即在一个相对短期的镁补充(如仅在育肥后期补)是否在提高肉质方面更为有效。而Otten等却认为,在日粮中长期补充延胡索酸镁可提高肉质,表现为高的肌肉起始pH值和电导率值及苍白色肉的减少。
对于短期补镁,李绍钦等的研究结果表明:屠宰前7 d饲粮添加天冬氨酸镁(1 500~3 500 mg/kg)显著提高了猪的初始pH值和最终pH值(P<0.05),对肉色评分改善显著(P<0.05),显著降低了滴水损失 (P<0.05)。回归分析结果表明:当镁的添加量在2 500~3 200 mg/kg时,对pH值、滴水损失和肉色的改善作用达到最大。其同时研究比较当猪遭受屠宰前强刺激时,不同镁化合物[天门冬氨酸镁(MgAsp)和硫酸镁 (MgSO4)]、不同剂量[Mg 1.6和3.2 g/(d·头)]、不同补饲时间(2 d和5 d)对猪肉质量产生的影响,结果表明:与不补充镁的组比,饲喂补镁日粮的猪,其屠宰后24 h的肌肉乳酸浓度降低、产生的灰白肉更少、减少了肌肉的渗水、降低了胸最长肌(LT)肌肉中PSE肉的发生率;而补饲MgAsp的猪比补饲MgSO4的猪所产生的灰白色LT肉更少。而镁剂量、补饲时间对猪LT肉颜色和渗水百分比的影响没有显著差异。故李绍钦等认为,在屠宰前2 d用MgAsp补镁1.6 g(即20 g MgAsp)即可显著地改善猪肉质量,降低PSE肉的发生。D'Souza等对育肥后期猪每头每天饲喂2.7 kg基础日粮(约为任食的95%),实验组是在对照组基础上加喂40 g天冬氨酸镁(MgAsp,含8%的元素镁),持续时间是5 d,然后将所有猪转运到屠宰场屠宰。对照组与实验组日粮镁含量分别为1 300 mg/kg和2 300 mg/kg。结果表明:饲喂含天冬氨酸镁日粮组的猪,在屠宰时具有低的去甲肾上腺素浓度,在LT和股二头肌(BF)中具有低的乳酸含量,天冬氨酸镁提高了猪死后40 min和24 h LT的pH值,降低了肌肉的滴水损失和L*值。饲喂天冬氨酸镁的猪无PSE肉发生。该结果表明,日粮中补充天冬氨酸镁可明显提高最终的猪肉质量及减少 PSE肉发生。Schaefer等也报道说,短期补充天冬氨酸镁(40 g,屠宰前5 d)可减少肌肉的滴水损失。
另外,猪的遗传特性也明显决定着镁补充对猪肉品质的影响。Campion等报道,屠宰前在应激敏感型猪静脉中注入MgCl2可获得高的pH值,而在应激抵抗型猪静脉注入MgCl2不影响肌肉pH值。同样地,Schmitten等报道,屠宰前在猪日粮中补充5 d的天冬氨酸镁,导致氟烷阳性猪胴体肌肉肉色和持水力提高,但氟烷阴性猪则无此效果。Schaefer等也报道,短期补充天冬氨酸镁对肉质的提高仅限于氟烷基因杂合子携带者。屠宰前当饲喂含硫酸镁的日粮3~5 d时,在含酸性基因(RN基因)的杂合猪中观察到肌肉滴水损失率降低,但镁对无该基因的同型阴性猪却无可评估的显著效果。Apple等进行了两个试验。第一个试验:在猪日粮中长期补充镁可提高肉色及减少具PSE肉质特性的肉的比率;然而,在第二个试验中,日粮镁对肉质无明显效果。两个试验的日粮是统一的,但猪群是从未知的氟烷基因型猪群变化到几乎完全是氟烷基因阴性的猪群。
1.2 饮水中补镁
现有的一些报道多指短期日粮补充镁(2~7 d)可明显提高猪肉品质,而在实际生产中却要进行补镁特殊日粮的配制、生产、转运及分配等,这种方式并不太现实及经济可行。而对屠宰前猪进行饮水补镁却不存在这样的问题。Frederick等对无氟烷基因和无酸性基因的阉公猪,在屠宰前2 d饮水补充硫酸镁(含镁0、300、600、900 mg/l),结果表明:随水中镁浓度的提高,猪血浆中镁浓度直线上升(P<0.001),但背最长肌中的镁浓度不受影响;通过测定硫代巴比妥酸反应物来反映背最长肌的氧化性发现,随饮水中镁浓度的提高,背最长肌的氧化性直线提高(P=0.05);对无氟烷基因和无酸性基因的阉公猪,饮水补充硫酸镁来源的镁不能提高其肉质特性。Frederick等通过对屠宰前猪的饮水中补充900 mg/l的七水硫酸镁的研究发现,尽管猪对镁补充的反应是可变的,但认为屠宰前补充2 d的镁可能最有效,可降低半膜肌的流体损失。
尽管有些实验报道说,通过饮水补充镁可提高猪肉品质,但补镁效果存在不一致。遗传差异、屠宰前与应激相关的驱赶、转群、圈养恢复时间,都可能是各实验研究结果差异的原因。
综合看来,目前有关镁对肉质影响的结论相当不一致。将来的研究应集中在规范研究条件下进行,这样才有可能获得镁对肉质影响的一些一致性结果。
2 日粮中添加高剂量的维生素及微量元素
2.1 维生素E和硒
Kerth 等研究结果显示:对氟烷阳性(NN)猪来说,育肥后期每千克日粮中至少含600 IU VE才能减少PSE发生率,但补充VE对Nn型猪的肉质无明显影响。Vernon等(1998)还报道,与对照组比,同时补充VE 400 IU/kg、VC 500 IU/kg的日粮2周,能降低阉公猪6.6%的滴水损失[(10.5±0.35)%和(9.8±0.35)%];能使母猪肉色加深;与阉公猪比,补充 VE、同时补充VE和VC的母猪猪肉烹煮损失都降低2%。
Torrent研究报道,给生长猪日粮中添加0.3 mg/kg的硒(以酵母硒形式)能减少PSE肉的发生,且猪肉味道较好。Munoz等试验报道,在生长猪日粮中添加0.1 mg/kg的硒(以Se-Plex50形式),并同时添加一定量的VE和VC,可降低猪背最长肌的滴水损失。
2.2 添加高剂量的VC和草酸钠
VC 与VE在抗应激和提高免疫功能上存在协同作用。VC除了本身具有免疫功能之外,还使被氧化的VE变成还原状态,继续发挥作用。Pion等在屠宰前2 d,通过饮水给猪补充VC(500 mg/l或1 000 mg/l)的研究,得出结论,在养猪场通过饮水补充VC不能改善猪肉品质。而据假定,草酸盐影响猪肉品质,是通过其抑制猪宰后肌肉的糖酵解作用和乳酸产生量,但Mourot等认为不能提高猪肉品质的原因,可能是与屠宰时猪血浆和组织VC或草酸盐浓度未受饮水补充VC的影响有关。推测可能是屠宰选择时间有关,故在屠宰场补充VC可能会对肉质有正面效果。但Young等研究发现,在肉鸡日粮中联合补充VC 1 000 mg/kg和VE 200 mg/kg,并不能改善宰后肌肉pH值和系水力。
2.3 添加高剂量的VD3
Wilborn等采用杜洛克×约克夏肥育猪,在屠宰前 44 d或51 d的日粮中添加VD3 0(对照)、40 000(40)、80 000(80) IU/kg。结果为:饲喂最高水平VD3组的猪,其具最低的ADG趋势(P=0.08);饲喂80-日粮组猪的背最长肌pH值(死后0.5、1、2、3、 4、24 h)显著高于对照组(P<0.05);饲喂40-或80-日粮组猪死后24 h背最长肌肉色也明显深于对照组(较低的L*值;P<0.05);饲喂80-日粮组猪,其背最长肌的主观肉色具较高的评分(P<0.01),肉的坚实度、湿润度具较低的评分(P<0.05);与对照组比,在饲喂80-日粮2、4、6周后,80-日粮组猪血浆VD3和钙含量都明显升高(P<0.05);随日粮VD3水平增加,背最长肌中VD3和25-羟VD3含量增加(P=0.001);但肌肉中钙含量和肌肉纤维类型、肌肉系水力不受日粮影响。总的说来,饲喂超营养水平的VD3至少44 d,可提高猪肉肉色和pH值,但日粮中添加80 000 IU/kg VD3可能会抑制猪生长。Wiegand等的研究也表明,对育肥猪饲喂500 000 IU/d VD3,可明显提高猪眼肌肉切块贮存14 d后的Hunter 肉色值(P<0.02),但对其它肉质指标包括嫩度指标无明显影响。Enright等和Wiegand等研究发现,屠宰前7 d或10 d饲喂中到高水平的VD3,可提高主观肉色评分和肉的坚实度评分,同时降低L*值。
有关高水平VD3提高猪肉质量的机制,有两种看法。第一种看法是Calcineurin 路径优先对钙的持续的、低范围的升高作出反应,其也能提高小鼠中与慢收缩氧化肌纤维相关基因的表达。而提高慢速肌纤维的数量将转化肌肉代谢为更加氧化性的代谢。通过增加氧化性代谢,降低糖原酵解代谢,则pH值下降的速率和程度都降低,从而可提高猪肉肉色和系水力。第二种看法认为,通过VD3的添加,使肌肉中钙含量增加,可提高钙激活中性蛋白酶活性,而该酶是细胞内蛋白酶,与死后肉的嫩度有关。对肉牛饲喂极高水平VD3可导致血浆和肌肉中钙含量升高,牛肉嫩度增加。
但总结以上研究可以看出,饲喂高水平VD3来改变猪肉肉质特性的机制,即改变动物肌纤维类型和通过增加肌肉中钙含量来提高肉的嫩度,还需要更多的证据支持。
2.4 增加烟酸添加量
有关烟酸在育肥期猪的最佳添加量目前尚有争论。NRC(1998)建议,在BW到达50 kg以前,生长和育肥期猪需要每千克日粮含烟酸10 mg,之后仅需要含7 mg。而按照一些研究得出的需要量估计(BASF,1997),在育肥期日粮中烟酸平均加入量应达到23 mg/kg。烟酸的上限加入量是35 mg/kg,下限加入量是13 mg/kg。烟酸需要量受几种因素的影响,包括日粮中维生素的含量及可利用性和日粮中代谢前体物的水平。有关烟酸对猪肉质的影响研究非常有限。Real等研究在生长-肥育猪日粮中添加13、28、55、110、550 mg/kg的烟酸对猪肉品质的影响,结果发现:饲喂添加烟酸的猪背最长肌(LM)24 h pH值趋于提高(P<0.06);在生产实践中,增加烟酸提高了主观肉色评分及最终pH值(线性,P<0.01);增加烟酸也降低了(线性,P<0.04)胴体收缩、L*值和滴水损失率。本研究表明,提高日粮烟酸含量可改善猪肉品质,但具体机制不明。
2.5 锰
Apple等的研究认为,在猪生长-育肥阶段日粮中添加320~350 mg/kg的氨基酸态的锰,可提高肉质,尤其是改善鲜肉的肉色和死后2 d的烹煮损失,而不影响猪的生产性能及胴体组成。
3 添加肌酸
肌酸是一种AA衍生物,主要产生于骨骼肌。肌酸一水合物(甲基胍基乙酸,CMH)是一个三肽,其在肌肉中作为“能量贮存物质”。肌酸起维持细胞ATP动态平衡的作用。Casey等报道,近65%的肌酸以磷酸肌酸形式贮存在肌肉中。提高肌肉中磷酸肌酸的含量,如通过CMH的补充,将产生一种流体进入细胞内的渗透压,从而提高细胞容积和总的机体水含量,最终提高肌肉体积。通过补充CMH来提高机体水含量和致使流体进入细胞内空间的机制尚不清楚,然而这可能是加强鲜肉嫩度和减少失水率的一种重要机制。
Harris等首次报道说,每次摄入5 g CMH,每天4~6次,持续2 d或更多天可导致人骨骼肌总的肌酸含量的明显提高。食物中补充CMH 20 g/d,持续5 d,可提高肌肉肌酸含量20%。提高肌肉肌酸含量,则可提高肌肉力量和在高强度运动后加快恢复时间,并且可在不到1周时间内明显提高机体瘦肉量。研究认为,肌酸加强肌肉生长和蛋白质合成的两种可能机制是:①肌酸含量的增加可提高肌肉的力量,归结于磷酸肌酸作为能量贮存的数量的增加,从而延迟了肌肉疲劳的起始时间;②提高肌肉磷酸肌酸含量,将吸引水进入肌肉细胞和提高细胞容积。Haussinger和Vom Dahl、 Haussinger发现,肌肉细胞“超水化”可激发蛋白合成,减少蛋白降解,及提高糖原合成。Prevost 等指出,CMH可以缓冲乳酸的产生。
Casey 和Greenhaff认为,在高强度训练的起始几秒内,磷酸肌酸(CP)的利用是极端地加快。这与Klont 和Lambooy的发现是一致的,他们报道,CP在死后猪肉中的代谢是快速的。而且,猪在死后25 min具高水平的CP,则在半膜肌和眼肌肉中拥有高的死后45 min pH值(pH1)。在Berg等的研究中,补充CMH后,在半膜肌可观察到一个线性提高死后45 min pH值(pH1)的趋势(P=0.083)及明显提高最终pH值(pH2)。这个结果与Maddock等相似,其报道说,每天补充CMH(25 g/头,持续5 d)的猪,相比于对照猪来说,明显提高了半膜肌pH1值(P=0.039),数量上提高了pH2值(P=0.11)。
Casey 和Greenhaff认为,补充CMH对人类运动的益处可能是具肌肉纤维特性的。先前的研究表明:来自氟烷阴性猪的眼肌含(78±7.0)%的IIB型肌肉纤维和半膜肌含(80.1±9.3)%的IIB型肌肉纤维(一种快速、低氧化能力、高糖原酵解性的纤维)。Berg等发现,5 d的CMH补充导致猪眼肌肉明显低的乳酸含量(P=0.023)和总的糖原酵解潜力(P=0.021)。
Berg等同时也发现,来自补充 CMH(每天25 g/头)5 d的猪眼肌肉和半膜肌,具数值上高比例的肌间脂肪化学测定值,说明优化的肌内磷酸肌酸饱和度可允许更多的能量贮存在肌间脂肪中。Stahl等通过对屠宰前 5、10、15 d给肥育期阉公猪每天补饲CMH 20 g/头的实验研究表明:屠宰前5 d补充CMH可提高几个猪肉品质特性,如宰后7 d眼肌具最低的Hunter L*值和具高肌间脂肪百分率值的趋势。但补充CMH时间为10 d或15 d时,却似乎降低了鲜肉质量,表现为随补充CMH时间的延长,背最长肌Hunter L*值提高、肉块失水率的提高以及肉块在宰后7 d时的Warner/Bratzler 剪切力值线性提高(P=0.024)等。但O'Quinn等[26]的研究发现,短期、大剂量(每头10、25 g/d)补充肌酸一水合物,不能对育肥猪的生产性能、胴体特性及肉质产生明显影响。
4 添加CLA
Wiegand等研究了在日粮中添加0.75% CLA对生长-育肥阉公猪(其应激基因型为阴性、载体、阳性三种)肉质的影响,结果发现:CLA的补充明显提高了猪背最长肌的大理石条纹和坚实度;但 CLA补充也引起了猪死后早期pH值的下降,其导致眼肌肉切块有较高的Hunter L*值;而CLA与猪基因型对猪肉质的影响不存在互作效应。
Corino 等在起始平均体重为97 kg的猪日粮中添加0、0.25%、0.5%的CLA制品(含65%CLA),猪体重达172 kg时停止实验。结果表明:CLA虽可通过改变脂肪代谢而影响猪胴体特性,但其对鲜猪肉肉质无可评估的影响。作者认为,有关CLA对体重大的猪的最合适剂量及最适宜的补充时间长短有待进一步研究。
5 添加色氨酸
超量的色氨酸可作为治疗用的补充物,因为改变脑中色氨酸水平可影响5-羟色胺的合成,而其是中枢神经系统(CNS)的一个抑制性神经递质。色氨酸是5-羟色胺首要的前体物。5-羟色胺具镇静镇痛效应,如抑制睡眠-清醒机制、温度调节、对痛的敏感性和争斗行为。因为5-羟色胺不能通过血脑屏障,其在CNS的效应依赖于色氨酸通过屏障的转移。一旦色氨酸进入CNS,其很容易转变成 5-羟色胺。色氨酸羟化酶与它的底物仅为半饱和,因此增加色氨酸的可利用性几乎可使5-羟色胺的合成速率加倍。在家畜中色氨酸的治疗作用包括:降低采食量、改善争斗行为、抑制一些不正常的兴奋及降低对应激的反应。
Li等对生长-育肥猪日粮中添加色氨酸进行了研究,其所采用的色氨酸水平为:对照组含0.11%,2倍水平的试验组含0.23%,4倍组的含0.43%。补充期3 d或7 d。实验结果表明:高水平的色氨酸水平可避免一些应激性情况,如明显降低混群猪的争斗持续时间(P=0.03),但对强加于动物的应激源的反应无效果,高水平的色氨酸对背最长肌的肉色、pH值、滴水损失无影响。
6 添加甜菜碱
Matthews等研究发现,育肥猪饲喂0.250%的甜菜碱可提高猪肉的起始pH值(P<0.01)和降低鲜肉块的滴水损失(P<0.10)。在充分的圈养空间中,猪饲喂甜菜碱降低了烹煮损失和总损失(冻肉块),但在不充分的圈养空间则提高了烹煮损失和总损失(冻肉块)(甜菜碱×猪圈养空间,P<0.01)。因此,该作者认为育肥猪饲喂 0.250%的甜菜碱可提高猪肉品质。Matthews等研究在猪生长-肥育期日粮中添加0、0.125%、0.250%、0.500%甜菜碱对猪肉质的影响,结果发现:日粮中添加0.250%的甜菜碱可提高猪的瘦肉率和胴体品质;饲喂甜菜碱可提高24 h pH值,降低烹煮损失(P<0.05);猪饲喂0.250%的甜菜碱具最低的CIE L*值;但饲喂甜菜碱对肉质的其它性状如主观肉色、肉的坚实度-湿润度(firmness-wetness)、大理石纹、系水力等无明显影响。 Matthews等报道说,饲喂0.125%的甜菜碱降低了猪眼肌肉的主观肉色评分,但对主观大理石纹和肉的坚实度-湿润度无明显影响。?准 verland等认为饲喂1.0%的甜菜碱对猪肉的感官质量无明显影响。
7 控制日粮中CH2O的含量
Spencer等报道说,在一个热的环境温度(27~35 ℃)下,高脂日粮(添加8%的脂肪)可通过降低肌肉糖原酵解潜力提高猪肉肉色及提升肌肉pH值。Rosenvold 等研究表明,屠宰前3周,通过饲喂含低可消化碳水化合物和高蛋白和(或)脂肪的日粮,在不影响生长速率情况下,可降低屠宰猪肌肉中糖原贮存量(由26%降低到11%),并可明显降低L*值。但降低的糖原贮存并不能提升肌肉的最终pH值。相反,因为μ-钙激活中性蛋白酶活性的降低和钙激活中性蛋白酶抑制因子(Calpastatin)活性的提高,降低了屠宰时的蛋白周转,导致肌肉高的Warner-Bratzler剪切力值。Bee等的研究也表明:当肌肉糖原的基本含量低时,日粮的效果比较大;然而,在休止期肌肉糖原浓度的全部降低也不足以明显影响猪肉的肉质特性。
综上所述,在加强猪的遗传选育工作及充分考虑屠宰前后的应激对猪肉品质影响的同时,应加强考虑营养的作用。但如何有效地通过营养调控措施来防止PSE猪肉的产生及阐明相应的机理还需要深入与大量的研究。
1.日粮或饮水中额外补充镁
镁对猪肉品质影响的研究报道相对比较多。镁涉及到超过300种用于代谢的必需酶类,包括蛋白和能量代谢;镁是许多代谢和酶作用途径的一种必需辅助因子,可以通过拮抗钙而降低神经肌肉的兴奋性,以及通过运动神经冲动减少乙酰胆碱分泌;镁还可以减少来自神经末端和肾上腺的儿茶酚胺、去甲肾上腺素和肾上腺素释放量。通过减少血浆皮质醇和儿茶酚胺浓度,镁可降低来自屠宰前操作引起的急性应激反应,及在长距离转运后产生明显可见的比较安静的猪,控制细胞内钙离子浓度,及延迟动物死后维持高能磷酸的糖酵解的起始。
1.1 日粮中补镁
目前认为日粮中补镁是一种相对廉价的提高肉质的方法,短期补充镁可提高猪肉系水力及肉色、降低PSE猪肉发生率,且来自屠宰前补充镁的猪眼肌肉具较高的最终pH值。
但 Apple等采用含氟烷基因猪(Nn),在育肥后期的71 d里,在试验日粮中等量代替玉米添加2.5%镁云母石(含镁8%,基础日粮含镁1 800 mg/kg,试验日粮含镁3 800 mg/kg),试验猪经受3 h运输应激,其研究结果却认为:日粮中添加镁不改变猪的应激反应;不能提高肉色、持水力、猪肉风味;但可提高转运猪背最长肌的起始及宰后45 min时的pH值(P=0.07),这可能有利于屠宰厂降低因经受短时、常规应激源猪的PSE肉的发生。Apple等在氟烷基因阴性(NN)和Nn型猪日粮中添加云母态镁0%(含镁0.18%)、1.25%(含镁0.28%)和2.5%(含镁0.38%),实验猪开始的体重是(17.4±3.2) kg,三阶段饲喂,当猪群达平均体重108.8 kg时实验结束,结果表明:Nn型猪的胴体具更高PSE特征的肉色评分;无论对NN或Nn猪,长期在日粮中补充镁对肉质无有益或有害影响。作者认为,即使在该研究中补充镁对猪肉质无明显好的或坏的效果,但结果表明有必要进行一个额外的研究,即在一个相对短期的镁补充(如仅在育肥后期补)是否在提高肉质方面更为有效。而Otten等却认为,在日粮中长期补充延胡索酸镁可提高肉质,表现为高的肌肉起始pH值和电导率值及苍白色肉的减少。
对于短期补镁,李绍钦等的研究结果表明:屠宰前7 d饲粮添加天冬氨酸镁(1 500~3 500 mg/kg)显著提高了猪的初始pH值和最终pH值(P<0.05),对肉色评分改善显著(P<0.05),显著降低了滴水损失 (P<0.05)。回归分析结果表明:当镁的添加量在2 500~3 200 mg/kg时,对pH值、滴水损失和肉色的改善作用达到最大。其同时研究比较当猪遭受屠宰前强刺激时,不同镁化合物[天门冬氨酸镁(MgAsp)和硫酸镁 (MgSO4)]、不同剂量[Mg 1.6和3.2 g/(d·头)]、不同补饲时间(2 d和5 d)对猪肉质量产生的影响,结果表明:与不补充镁的组比,饲喂补镁日粮的猪,其屠宰后24 h的肌肉乳酸浓度降低、产生的灰白肉更少、减少了肌肉的渗水、降低了胸最长肌(LT)肌肉中PSE肉的发生率;而补饲MgAsp的猪比补饲MgSO4的猪所产生的灰白色LT肉更少。而镁剂量、补饲时间对猪LT肉颜色和渗水百分比的影响没有显著差异。故李绍钦等认为,在屠宰前2 d用MgAsp补镁1.6 g(即20 g MgAsp)即可显著地改善猪肉质量,降低PSE肉的发生。D'Souza等对育肥后期猪每头每天饲喂2.7 kg基础日粮(约为任食的95%),实验组是在对照组基础上加喂40 g天冬氨酸镁(MgAsp,含8%的元素镁),持续时间是5 d,然后将所有猪转运到屠宰场屠宰。对照组与实验组日粮镁含量分别为1 300 mg/kg和2 300 mg/kg。结果表明:饲喂含天冬氨酸镁日粮组的猪,在屠宰时具有低的去甲肾上腺素浓度,在LT和股二头肌(BF)中具有低的乳酸含量,天冬氨酸镁提高了猪死后40 min和24 h LT的pH值,降低了肌肉的滴水损失和L*值。饲喂天冬氨酸镁的猪无PSE肉发生。该结果表明,日粮中补充天冬氨酸镁可明显提高最终的猪肉质量及减少 PSE肉发生。Schaefer等也报道说,短期补充天冬氨酸镁(40 g,屠宰前5 d)可减少肌肉的滴水损失。
另外,猪的遗传特性也明显决定着镁补充对猪肉品质的影响。Campion等报道,屠宰前在应激敏感型猪静脉中注入MgCl2可获得高的pH值,而在应激抵抗型猪静脉注入MgCl2不影响肌肉pH值。同样地,Schmitten等报道,屠宰前在猪日粮中补充5 d的天冬氨酸镁,导致氟烷阳性猪胴体肌肉肉色和持水力提高,但氟烷阴性猪则无此效果。Schaefer等也报道,短期补充天冬氨酸镁对肉质的提高仅限于氟烷基因杂合子携带者。屠宰前当饲喂含硫酸镁的日粮3~5 d时,在含酸性基因(RN基因)的杂合猪中观察到肌肉滴水损失率降低,但镁对无该基因的同型阴性猪却无可评估的显著效果。Apple等进行了两个试验。第一个试验:在猪日粮中长期补充镁可提高肉色及减少具PSE肉质特性的肉的比率;然而,在第二个试验中,日粮镁对肉质无明显效果。两个试验的日粮是统一的,但猪群是从未知的氟烷基因型猪群变化到几乎完全是氟烷基因阴性的猪群。
1.2 饮水中补镁
现有的一些报道多指短期日粮补充镁(2~7 d)可明显提高猪肉品质,而在实际生产中却要进行补镁特殊日粮的配制、生产、转运及分配等,这种方式并不太现实及经济可行。而对屠宰前猪进行饮水补镁却不存在这样的问题。Frederick等对无氟烷基因和无酸性基因的阉公猪,在屠宰前2 d饮水补充硫酸镁(含镁0、300、600、900 mg/l),结果表明:随水中镁浓度的提高,猪血浆中镁浓度直线上升(P<0.001),但背最长肌中的镁浓度不受影响;通过测定硫代巴比妥酸反应物来反映背最长肌的氧化性发现,随饮水中镁浓度的提高,背最长肌的氧化性直线提高(P=0.05);对无氟烷基因和无酸性基因的阉公猪,饮水补充硫酸镁来源的镁不能提高其肉质特性。Frederick等通过对屠宰前猪的饮水中补充900 mg/l的七水硫酸镁的研究发现,尽管猪对镁补充的反应是可变的,但认为屠宰前补充2 d的镁可能最有效,可降低半膜肌的流体损失。
尽管有些实验报道说,通过饮水补充镁可提高猪肉品质,但补镁效果存在不一致。遗传差异、屠宰前与应激相关的驱赶、转群、圈养恢复时间,都可能是各实验研究结果差异的原因。
综合看来,目前有关镁对肉质影响的结论相当不一致。将来的研究应集中在规范研究条件下进行,这样才有可能获得镁对肉质影响的一些一致性结果。
2 日粮中添加高剂量的维生素及微量元素
2.1 维生素E和硒
Kerth 等研究结果显示:对氟烷阳性(NN)猪来说,育肥后期每千克日粮中至少含600 IU VE才能减少PSE发生率,但补充VE对Nn型猪的肉质无明显影响。Vernon等(1998)还报道,与对照组比,同时补充VE 400 IU/kg、VC 500 IU/kg的日粮2周,能降低阉公猪6.6%的滴水损失[(10.5±0.35)%和(9.8±0.35)%];能使母猪肉色加深;与阉公猪比,补充 VE、同时补充VE和VC的母猪猪肉烹煮损失都降低2%。
Torrent研究报道,给生长猪日粮中添加0.3 mg/kg的硒(以酵母硒形式)能减少PSE肉的发生,且猪肉味道较好。Munoz等试验报道,在生长猪日粮中添加0.1 mg/kg的硒(以Se-Plex50形式),并同时添加一定量的VE和VC,可降低猪背最长肌的滴水损失。
2.2 添加高剂量的VC和草酸钠
VC 与VE在抗应激和提高免疫功能上存在协同作用。VC除了本身具有免疫功能之外,还使被氧化的VE变成还原状态,继续发挥作用。Pion等在屠宰前2 d,通过饮水给猪补充VC(500 mg/l或1 000 mg/l)的研究,得出结论,在养猪场通过饮水补充VC不能改善猪肉品质。而据假定,草酸盐影响猪肉品质,是通过其抑制猪宰后肌肉的糖酵解作用和乳酸产生量,但Mourot等认为不能提高猪肉品质的原因,可能是与屠宰时猪血浆和组织VC或草酸盐浓度未受饮水补充VC的影响有关。推测可能是屠宰选择时间有关,故在屠宰场补充VC可能会对肉质有正面效果。但Young等研究发现,在肉鸡日粮中联合补充VC 1 000 mg/kg和VE 200 mg/kg,并不能改善宰后肌肉pH值和系水力。
2.3 添加高剂量的VD3
Wilborn等采用杜洛克×约克夏肥育猪,在屠宰前 44 d或51 d的日粮中添加VD3 0(对照)、40 000(40)、80 000(80) IU/kg。结果为:饲喂最高水平VD3组的猪,其具最低的ADG趋势(P=0.08);饲喂80-日粮组猪的背最长肌pH值(死后0.5、1、2、3、 4、24 h)显著高于对照组(P<0.05);饲喂40-或80-日粮组猪死后24 h背最长肌肉色也明显深于对照组(较低的L*值;P<0.05);饲喂80-日粮组猪,其背最长肌的主观肉色具较高的评分(P<0.01),肉的坚实度、湿润度具较低的评分(P<0.05);与对照组比,在饲喂80-日粮2、4、6周后,80-日粮组猪血浆VD3和钙含量都明显升高(P<0.05);随日粮VD3水平增加,背最长肌中VD3和25-羟VD3含量增加(P=0.001);但肌肉中钙含量和肌肉纤维类型、肌肉系水力不受日粮影响。总的说来,饲喂超营养水平的VD3至少44 d,可提高猪肉肉色和pH值,但日粮中添加80 000 IU/kg VD3可能会抑制猪生长。Wiegand等的研究也表明,对育肥猪饲喂500 000 IU/d VD3,可明显提高猪眼肌肉切块贮存14 d后的Hunter 肉色值(P<0.02),但对其它肉质指标包括嫩度指标无明显影响。Enright等和Wiegand等研究发现,屠宰前7 d或10 d饲喂中到高水平的VD3,可提高主观肉色评分和肉的坚实度评分,同时降低L*值。
有关高水平VD3提高猪肉质量的机制,有两种看法。第一种看法是Calcineurin 路径优先对钙的持续的、低范围的升高作出反应,其也能提高小鼠中与慢收缩氧化肌纤维相关基因的表达。而提高慢速肌纤维的数量将转化肌肉代谢为更加氧化性的代谢。通过增加氧化性代谢,降低糖原酵解代谢,则pH值下降的速率和程度都降低,从而可提高猪肉肉色和系水力。第二种看法认为,通过VD3的添加,使肌肉中钙含量增加,可提高钙激活中性蛋白酶活性,而该酶是细胞内蛋白酶,与死后肉的嫩度有关。对肉牛饲喂极高水平VD3可导致血浆和肌肉中钙含量升高,牛肉嫩度增加。
但总结以上研究可以看出,饲喂高水平VD3来改变猪肉肉质特性的机制,即改变动物肌纤维类型和通过增加肌肉中钙含量来提高肉的嫩度,还需要更多的证据支持。
2.4 增加烟酸添加量
有关烟酸在育肥期猪的最佳添加量目前尚有争论。NRC(1998)建议,在BW到达50 kg以前,生长和育肥期猪需要每千克日粮含烟酸10 mg,之后仅需要含7 mg。而按照一些研究得出的需要量估计(BASF,1997),在育肥期日粮中烟酸平均加入量应达到23 mg/kg。烟酸的上限加入量是35 mg/kg,下限加入量是13 mg/kg。烟酸需要量受几种因素的影响,包括日粮中维生素的含量及可利用性和日粮中代谢前体物的水平。有关烟酸对猪肉质的影响研究非常有限。Real等研究在生长-肥育猪日粮中添加13、28、55、110、550 mg/kg的烟酸对猪肉品质的影响,结果发现:饲喂添加烟酸的猪背最长肌(LM)24 h pH值趋于提高(P<0.06);在生产实践中,增加烟酸提高了主观肉色评分及最终pH值(线性,P<0.01);增加烟酸也降低了(线性,P<0.04)胴体收缩、L*值和滴水损失率。本研究表明,提高日粮烟酸含量可改善猪肉品质,但具体机制不明。
2.5 锰
Apple等的研究认为,在猪生长-育肥阶段日粮中添加320~350 mg/kg的氨基酸态的锰,可提高肉质,尤其是改善鲜肉的肉色和死后2 d的烹煮损失,而不影响猪的生产性能及胴体组成。
3 添加肌酸
肌酸是一种AA衍生物,主要产生于骨骼肌。肌酸一水合物(甲基胍基乙酸,CMH)是一个三肽,其在肌肉中作为“能量贮存物质”。肌酸起维持细胞ATP动态平衡的作用。Casey等报道,近65%的肌酸以磷酸肌酸形式贮存在肌肉中。提高肌肉中磷酸肌酸的含量,如通过CMH的补充,将产生一种流体进入细胞内的渗透压,从而提高细胞容积和总的机体水含量,最终提高肌肉体积。通过补充CMH来提高机体水含量和致使流体进入细胞内空间的机制尚不清楚,然而这可能是加强鲜肉嫩度和减少失水率的一种重要机制。
Harris等首次报道说,每次摄入5 g CMH,每天4~6次,持续2 d或更多天可导致人骨骼肌总的肌酸含量的明显提高。食物中补充CMH 20 g/d,持续5 d,可提高肌肉肌酸含量20%。提高肌肉肌酸含量,则可提高肌肉力量和在高强度运动后加快恢复时间,并且可在不到1周时间内明显提高机体瘦肉量。研究认为,肌酸加强肌肉生长和蛋白质合成的两种可能机制是:①肌酸含量的增加可提高肌肉的力量,归结于磷酸肌酸作为能量贮存的数量的增加,从而延迟了肌肉疲劳的起始时间;②提高肌肉磷酸肌酸含量,将吸引水进入肌肉细胞和提高细胞容积。Haussinger和Vom Dahl、 Haussinger发现,肌肉细胞“超水化”可激发蛋白合成,减少蛋白降解,及提高糖原合成。Prevost 等指出,CMH可以缓冲乳酸的产生。
Casey 和Greenhaff认为,在高强度训练的起始几秒内,磷酸肌酸(CP)的利用是极端地加快。这与Klont 和Lambooy的发现是一致的,他们报道,CP在死后猪肉中的代谢是快速的。而且,猪在死后25 min具高水平的CP,则在半膜肌和眼肌肉中拥有高的死后45 min pH值(pH1)。在Berg等的研究中,补充CMH后,在半膜肌可观察到一个线性提高死后45 min pH值(pH1)的趋势(P=0.083)及明显提高最终pH值(pH2)。这个结果与Maddock等相似,其报道说,每天补充CMH(25 g/头,持续5 d)的猪,相比于对照猪来说,明显提高了半膜肌pH1值(P=0.039),数量上提高了pH2值(P=0.11)。
Casey 和Greenhaff认为,补充CMH对人类运动的益处可能是具肌肉纤维特性的。先前的研究表明:来自氟烷阴性猪的眼肌含(78±7.0)%的IIB型肌肉纤维和半膜肌含(80.1±9.3)%的IIB型肌肉纤维(一种快速、低氧化能力、高糖原酵解性的纤维)。Berg等发现,5 d的CMH补充导致猪眼肌肉明显低的乳酸含量(P=0.023)和总的糖原酵解潜力(P=0.021)。
Berg等同时也发现,来自补充 CMH(每天25 g/头)5 d的猪眼肌肉和半膜肌,具数值上高比例的肌间脂肪化学测定值,说明优化的肌内磷酸肌酸饱和度可允许更多的能量贮存在肌间脂肪中。Stahl等通过对屠宰前 5、10、15 d给肥育期阉公猪每天补饲CMH 20 g/头的实验研究表明:屠宰前5 d补充CMH可提高几个猪肉品质特性,如宰后7 d眼肌具最低的Hunter L*值和具高肌间脂肪百分率值的趋势。但补充CMH时间为10 d或15 d时,却似乎降低了鲜肉质量,表现为随补充CMH时间的延长,背最长肌Hunter L*值提高、肉块失水率的提高以及肉块在宰后7 d时的Warner/Bratzler 剪切力值线性提高(P=0.024)等。但O'Quinn等[26]的研究发现,短期、大剂量(每头10、25 g/d)补充肌酸一水合物,不能对育肥猪的生产性能、胴体特性及肉质产生明显影响。
4 添加CLA
Wiegand等研究了在日粮中添加0.75% CLA对生长-育肥阉公猪(其应激基因型为阴性、载体、阳性三种)肉质的影响,结果发现:CLA的补充明显提高了猪背最长肌的大理石条纹和坚实度;但 CLA补充也引起了猪死后早期pH值的下降,其导致眼肌肉切块有较高的Hunter L*值;而CLA与猪基因型对猪肉质的影响不存在互作效应。
Corino 等在起始平均体重为97 kg的猪日粮中添加0、0.25%、0.5%的CLA制品(含65%CLA),猪体重达172 kg时停止实验。结果表明:CLA虽可通过改变脂肪代谢而影响猪胴体特性,但其对鲜猪肉肉质无可评估的影响。作者认为,有关CLA对体重大的猪的最合适剂量及最适宜的补充时间长短有待进一步研究。
5 添加色氨酸
超量的色氨酸可作为治疗用的补充物,因为改变脑中色氨酸水平可影响5-羟色胺的合成,而其是中枢神经系统(CNS)的一个抑制性神经递质。色氨酸是5-羟色胺首要的前体物。5-羟色胺具镇静镇痛效应,如抑制睡眠-清醒机制、温度调节、对痛的敏感性和争斗行为。因为5-羟色胺不能通过血脑屏障,其在CNS的效应依赖于色氨酸通过屏障的转移。一旦色氨酸进入CNS,其很容易转变成 5-羟色胺。色氨酸羟化酶与它的底物仅为半饱和,因此增加色氨酸的可利用性几乎可使5-羟色胺的合成速率加倍。在家畜中色氨酸的治疗作用包括:降低采食量、改善争斗行为、抑制一些不正常的兴奋及降低对应激的反应。
Li等对生长-育肥猪日粮中添加色氨酸进行了研究,其所采用的色氨酸水平为:对照组含0.11%,2倍水平的试验组含0.23%,4倍组的含0.43%。补充期3 d或7 d。实验结果表明:高水平的色氨酸水平可避免一些应激性情况,如明显降低混群猪的争斗持续时间(P=0.03),但对强加于动物的应激源的反应无效果,高水平的色氨酸对背最长肌的肉色、pH值、滴水损失无影响。
6 添加甜菜碱
Matthews等研究发现,育肥猪饲喂0.250%的甜菜碱可提高猪肉的起始pH值(P<0.01)和降低鲜肉块的滴水损失(P<0.10)。在充分的圈养空间中,猪饲喂甜菜碱降低了烹煮损失和总损失(冻肉块),但在不充分的圈养空间则提高了烹煮损失和总损失(冻肉块)(甜菜碱×猪圈养空间,P<0.01)。因此,该作者认为育肥猪饲喂 0.250%的甜菜碱可提高猪肉品质。Matthews等研究在猪生长-肥育期日粮中添加0、0.125%、0.250%、0.500%甜菜碱对猪肉质的影响,结果发现:日粮中添加0.250%的甜菜碱可提高猪的瘦肉率和胴体品质;饲喂甜菜碱可提高24 h pH值,降低烹煮损失(P<0.05);猪饲喂0.250%的甜菜碱具最低的CIE L*值;但饲喂甜菜碱对肉质的其它性状如主观肉色、肉的坚实度-湿润度(firmness-wetness)、大理石纹、系水力等无明显影响。 Matthews等报道说,饲喂0.125%的甜菜碱降低了猪眼肌肉的主观肉色评分,但对主观大理石纹和肉的坚实度-湿润度无明显影响。?准 verland等认为饲喂1.0%的甜菜碱对猪肉的感官质量无明显影响。
7 控制日粮中CH2O的含量
Spencer等报道说,在一个热的环境温度(27~35 ℃)下,高脂日粮(添加8%的脂肪)可通过降低肌肉糖原酵解潜力提高猪肉肉色及提升肌肉pH值。Rosenvold 等研究表明,屠宰前3周,通过饲喂含低可消化碳水化合物和高蛋白和(或)脂肪的日粮,在不影响生长速率情况下,可降低屠宰猪肌肉中糖原贮存量(由26%降低到11%),并可明显降低L*值。但降低的糖原贮存并不能提升肌肉的最终pH值。相反,因为μ-钙激活中性蛋白酶活性的降低和钙激活中性蛋白酶抑制因子(Calpastatin)活性的提高,降低了屠宰时的蛋白周转,导致肌肉高的Warner-Bratzler剪切力值。Bee等的研究也表明:当肌肉糖原的基本含量低时,日粮的效果比较大;然而,在休止期肌肉糖原浓度的全部降低也不足以明显影响猪肉的肉质特性。
综上所述,在加强猪的遗传选育工作及充分考虑屠宰前后的应激对猪肉品质影响的同时,应加强考虑营养的作用。但如何有效地通过营养调控措施来防止PSE猪肉的产生及阐明相应的机理还需要深入与大量的研究。