提到植物遗传学,其实追其根本就是在植物杂交学里的应用。其核心就是那句话,"杂交进化,自交退化"。生物学界认为植物的自交导致遗传因子的纯合,而杂交促使遗传因子的杂合,由于杂合子生理活动受到刺激作用而产生杂种优势,结合的性配子杂合的程度越高,产生的优势程度就越大,把杂种优势看作是一个改变了的细胞核同一个(相对的)未改变的细胞质彼此相互作用的结果。到这里,问题就出来了。根据我们的经验,胜利自交系,"二胜利"叶面明显缩短。且其它品质并又没有明显下降。油匠的自交系,产生了"技师"、"黑油匠"等品种。其品质不但没有下降,反而不同程度还有所提高。并在今天得到了广泛的运用。在这两个例子里我们看到的是实践与理论的严重不符。是君子兰这个品种有特殊性并不符合以上定律呢?还是,以上定律不够全面,有缺陷性呢?我们先看看杂种优势都能表现在哪方面。杂种优势的表现是多方面的,包括各种各样的性状--形态、生理和生化的性状。表现在杂种对其亲本性状的优越性上,表现在一定的代谢过程(如重要物质的生物合成)强度上,表现在杂种个体发育个别阶段的发育速度上,表现在杂种对其所在环境反应的差别上。Gustafsson(1951)根据杂种表现性状的性质,把杂种优势划分为三种基本类型:1)体质型,杂种营养器官的较强发育,如茎叶发育快、产量高;2)生殖型,杂种系列器官较强发育,如结实率高、种子和果实的产量高;3)适应型,杂种具有较高的生活力、适应性、竞争能力及其它在生存竞争中起作用的因素。看来理论所阐述的所谓的杂交优势,是指在纯自然界中为满足"适者生存"原则。而产生的有利于植物生存的基因类型。被我们认为是进化了的又恰恰是我们所需要的。比如:利用杂交技术使粮食作物高产,既符合"适者生存"原则。又符合人类需要。我们就叫它"进化"。还有蔬菜的叶片的发达。油料作物的产油量的提高。都是这种情况。但是,我们对君子兰的要求呢?有些植物学上的"退化",正是我们需要的。"杂交进化,自交退化"的理论并没错。只是和我们的有些要求正好相反。比如:我们对"日本兰"的杂交实践正好印证了上面的理论。上面的优点"日本兰"都具备。但是这些都不是我们优先考虑的。那么,我们怎么利用"杂交理论"来分析现在的君子品种进而指导我们杂技育种呢?是不断的"杂交",是不断的"自交"。还是根据具体情况灵活运用这两种方法呢?我们又怎么根据具体情况灵活运用这两种方法呢?这就需要我们要去深入的了解一下"植物遗传学"的理论了。
在我们引入杂交理论前,先得明确一个概念"品种"。我们的定义是:一,有明显可区别的特征。比如:"胜利"良好的"四度",较窄且规整的脉纹,极其鲜艳的花色;"油匠"的亮度,细密度,叶脉的粗凸,及明显的断纹;"和尚"极差的四度,及其波浪形的株形;"技师"的良好的"四度",黄色的叶面颜色,特有的"鱼刺"脉纹;"短叶"的小株形,窄而整齐的脉纹,及其头部密集的颗粒纹;"园头"的标志性象征--头园,地图状头纹,并有勺状翘起,外加并不好改造的"毛边"--侧脉较乱。二,自交不变异。如:大家所熟悉的品种"胜利""技师""短叶"其自交的变化都不是很大。三,杂交保留性状。这个问题很好解释看看其子代的名称吧?"园头短叶""短叶园头""油短""技师园头"等等。好了"品种"的概念我们已说明白了。在生物学的概念上由于我们考虑的只是叶片这一个方面。在我的仔细分析下。抛开叶面表明特征,以细胞学的概念可分为,细胞壁发达型-叶面较硬,角质层分化较好,较细密。细胞质发达型-叶面较厚。角质层分化不良,叶面较泡。我们可以这样分类吗? 1,单纯细胞质发达形。如:"日本兰系"2,单纯细胞壁发达形。如"技师系""油匠系"。3,细胞壁,细胞质共同不发达形。如:"和尚系"。4,细胞壁,细胞质共同发达形。我们向往并追求的不多见的。至于,脉纹那是细胞分化的一个类型,在君子兰中有显脉,隐脉的区别。有宽,窄区别。有是否能达到封边锁头的要求的分别。有是否规则的区别。头型,座型又有多种区分。叶面有长短,宽窄的要求等等,等等。这些都是由基因控制的。那么它们之间有联系吗?我们能控制吗?为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?为什么我们说"日本兰"是很难改造的呢?为什么我们说"在基因改造中要避免采用"和尚呢?让我们来看看"显性假说"是怎么说的吧!
『显性假说』
1910年Keeble和Pellew报道过具有节数多和节间长的两个豌豆品种间的杂交试验。两个品种株高均在1.5-1.8米左右,其中一个茎粗、节多而节间短,另一个则茎细、节少而节间长。两个品种杂交所得的杂种一代,结合了两亲本节多、节间长的特点。株高高达21-24米。杂种二代分离为四组,其中一组株高与杂种一代相同,另两组分别与你、母本相似,第四组为矮小株,即结合了亲本一方的短节间与另一方的茎细节间少的特点。这和"白金龙"老先生在《短叶的选育及其发展》以文中论述的现象是极其一致的。杂交产生新品种,这是无疑的。
Bruce(1910)首先对植物杂种一代与其两亲本间纯合隐性(有害效应)基因的数量作了代数学演算比较,指出杂种一代较其两亲本具有较少的纯合隐性基因,进而提出显性假说,显性基因有利、隐性基因有害,用显性或部分显性有利基因的互补作用来解释杂种一代优势的产生。而后Jones(1917)等又发展了Bruce的显性假说。给它增加了连锁基因的概念和加性效应。这样,现代显性假说可以这样来表述。植物品种(自交系)的各种优良性状,是受多个多基因连锁群中的巨性基因所控制的,不利的隐性基因的作用能为有利的显性基因所抑制,有缺陷的基因能为正常基因所补偿。植物自交时,由于隐性基因处于纯合状态,它的不利作用得以表现出来,导致自交植株生长势的减退,自交代数愈多。生长势减退则愈明显,前面我们提到的我们需要的有些基因恰恰需要保持,即"隐性纯合状态"。那这种"隐性纯合状态"是有害还是有利呢?这就要看我们的需要了。两种基因型不同的植物品种(自交系)间杂交,情况就截然不同。如以aabbCCDDee的丙系与AabbccddEE的丁系杂交,杂种一代具有AabbCcDdEd的基因型,五个位点上有四个位点有显性基因掩盖着隐性基因的作用,而另一个位点(即b位点)上则是纯合隐性基因,一利的隐性基因得以发挥作用,控制产生不利性状。这样丙系X丁系的杂种一代的优势就不如甲X乙系的杂种一代。因此,在这个假说看来,杂种优势是多连锁群中的各个连锁群的有利显性基因的各种遗传效应的综合结果。总的说来,有利显性基因累积得越多,杂种优势就表现越明显。显性基因的作用,从理论上讲主要表现于:1)等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用,对有缺陷基因的补偿作用,即显性基因的互补效应;2)等位基因中有利显性基因的共显性作用;3)非等位基因间的互补互作效应和不同显性基因的加性效应;4)非等位基因间的上位性效应(指显性上位,抑制基因作用)。这四种基因互作对性状的发育起着良好的作用。显性假说中的有利显性基因的作用可能包括上述四种基因工作,或者只包括其中一二种,但不可能不包括其中一种。这里或许会提出这样的问题,倘若杂种优势的产生是由于加性效应的话,那么有无可能通过基因的分离和重组选择出纯合显性的个体,即AABBCCDDEE基因型的个体,把杂种一代强大的优势固定下来呢?从理论上讲并不能说不可能,得实际上不大可能从图例中的AaBbCcDdEe杂种一代中分离出一个所有基因位点都是纯合显性的个体。因为显性基因有些往往与隐性基因紧密连锁,而交换又是随机的,何况影响产量的基因达几十个以上。SPrague(1957)假定决定玉米杂种籽粒产量的基因为30个,在连锁不起实质性作用的情况下,如果欲获得30个位点上的纯合显性基因,这样的纯合个体出现的机率仅为(1/4)3o。那么,为了了这个纯合个体,就需要有比地球陆地面积大2000倍的土地来种植杂种二代,这在任何情况下也是办不到的。更何况,影响玉米杂种籽粒产量的基因就只有30个吗?这种估计显然是估计得少了。目前有人估计影响油分含量的基因达54个,影响蛋白质含量的基因为122个。由此推论,决定产量的基因绝不会比决定油分蛋白质的基因数目少,因这籽粒产量性状远比油分、蛋白质性状复杂。在上一例中,我们知道了要得到我们需要得到全部有用的基因有多难。这就是我们要不断要告诉大家"日本兰"要达到十条的标准,而分离的基因太多。不是一朝一夕的。我们都知道最早期的品种有限,现在我们得到得品种大都是在有限得老品种"杂交""自交"得到的。正由于先这种原因才使得我们得到了所谓"隐性纯合状态"和"显性纯合状态"集于一身的品种。好了。让我们看看前面提的问题吧!为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?从上面的理论来分析。短叶=小胜利+和尚,园头=和尚+染厂。"短叶"改园属于近源杂交。"技师""油匠"的头型改造为远源杂交。看来园头的遗传是属于"隐性的"等位基因上需要两个同为aa的隐性基因才起作用。为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?这样解释对吗?由于改造脉纹不可能一代完成。脉纹的基因又和细密度亮度有连锁效应。改好了脉纹,又抑制了细密度亮度的显现。那么要是从细胞学上看呢。大家都知道选择短叶,一般从头型上看。我们要求没有急尖并顶部要有颗粒状脉纹的。我想短叶由于叶面较窄。但其头纹分化是良好的,一旦放宽。改园是水到渠成的。"技师""油匠"正好相反。由于篇幅有限。后面还有很多内容需要介绍。这里就不能逐一展开了。上面的理论能不能解释所有现象呢?我看还不能。如老话说,"园头不园,短叶不短"但用它的粉后代易出园,短。又比如花脸,受环境变化因素很不稳定。"日本高串"为什么挺不住三杆箭。让我们看看下面的学说吧。
『超显性说』
这个假说是由East(1936)提出的。然而,实际上它对杂种优势的解释与Shull(1914)所提的看法是一致的。都认为杂会状态增加了基因间的互相作用,杂合性本身就是杂种优势产生的根本原因。说到底,East,Shull的观点与达尔文的"异花授粉的好处有赖于亲本性细胞的某种程度的分化"的概念,大体上类似。
在超显性假说看来,由于两个等位基因Aa互作的结果,杂种在生长发育上能超过纯合子AA(显性纯合)或aa(隐性纯合)。在一个基因位点A上,不仅可以产生a的突变,而且也可以产生a1,a2,a3,a4,a5,……an等多种突变个体,这些由同一位点上分化出来的等性基因,称之为复等位基因。超显性假说就此作出假设,复等位基因内各个基因间互为等位基因,彼此没有显、隐性关系,只有同一位点的等位基因互作的关系,得等位基因中的每一个具有略为不同的结构和生理功能,两个等位基因间生理功能上起着互补作用;纯合个体a1a1,a2a2等各自只执行一种生理功能,所以当a1a1和a2a2杂交时,所获得的a1a2杂合个体,比起纯合个体来,的变化就是多种多样的了,b位点也会发生类似a位点上的情况。
近代的超显性假说的概念已有所扩大和引伸,它不仅仅包括一对等位基因的互作(杂合性的刺激作用),而且也包括多基因的互作即上位性效应(显性上位、隐性上位)在内。这就是说杂交之后由于等位基因的配合力上是我们研究杂交的重中之重。也就是说两个都很好的品种杂交。子代为什么会和我们预料的不一样的主要原因。
超显性假说能较好地解释杂种优势育种采用的一些方法和出现的一些情况:1)选择杂交亲本时,一般选择的双亲亲缘关系远的、地理距离大的、生态类型不同的杂交,杂种一代表现优势大,反之,优势则小成不表现什么优势;2)异花授粉植物的特殊配合力的轮回选择法,主要是利用杂合性的刺激作用原理;3)杂种一代的优势是难于固定的,因为杂合性一旦丧失,优势也不复存在。
这两种假说有共同点,一致认为杂种优势形成是来自不同亲本基因型的基因互作的结果。一致认为自交导致生活力的衰退,而杂交导向生长势的恢复,杂交才能产生优势。一致认为杂种一代的优势很难甚至是无法固定的。
我们常说,底叶看本,五叶选苗,开花定型,三剑后才能下定论。也正是基于多种突变个体所表现共性假相。还有由于杂交子代,等为基因的配和力的不同。在不同时期的表现出的状态的不同。所选择了这样的挑选方法。
在彩兰繁育中,有些兰友曾提到过"染色体外遗传"。什么是"染色体外遗传"呢?染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。在真核生物中常称为细胞质遗传。也称为核外遗传,非染色体遗传,非孟德尔式遗传或母体遗传。简单的说,正如我们观察到的"彩兰"是否有彩道完全取决于母本。它的"彩道基因"是完全脱离染色体独立起遗传作用的吗?单从有无彩道上看是肯定的。但看看下面情况吧。1,有彩道+无彩道=有彩道无彩道少量白化, 2,有彩道+无彩道=有彩道少量无彩道大量白化。在有彩道的兰作母本的情况下有白化苗出现。又根据父本的情况不同。出现的白化苗的多少变化极大。这又和单纯"染色体外遗传"的概念有出入。那我们怎么理解这样的现象呢?在其它,生物观察中我们也发现了类似现象,这是由于母体的核基因的产物累积在卵细胞的细胞质中再与染色体共同作用产生的结果。在杂交子代的等位基因aa.aA,AA中,通过母体的"染色体外遗传"作用就产生了有彩道无彩道白化这三种表现形似。还有彩道的极大的变化性,又怎么解释呢?在超显性说中基因突变产生的a1,a2,a3,a4,a5,……an等多种突变个体。我们可以认为是影响彩道变化性的主要原因。这样看来影响彩兰的是由多种因素构成的。对于彩兰我们的要求不但要有大面积的彩道,分明的对比。还要有绿兰的"十条要求"。我们要怎么去改良呢?我是这样认为的。1,彩兰间不能"自交","自交"白化苗太多,另外还有引入绿兰基因的要求。2,彩兰直接与绿兰"杂交"也不可取。由于受多种突变个体的控制,这样得到的彩兰变化极大。那什么是最佳组合呢?在绿兰中我们能找到一些突变形-隐道。绿兰的优点明显,白道很少,时隐时现。隐道与彩兰间杂交。我认为是一种很好的组合。
最后,我们来谈谈绿兰间的杂交问题吧。1,"日本兰"及其变种"横兰"还有无利用价值。其温度的适应性,杂交后的高产性是突出的。其"宽大度"及"单纯细胞质发达形"-叶片肥厚,硬度差的特点。对于,"国兰"的加强宽度是有立竿见影的效果的,"横兰"经过改造,还会出现泡粒状"麻脸"。经过多代改良也会出现一些苗期特别出色的品种。但是,用好花的判断方法,经过"日本兰"及其变种"横兰"改造的品种大多挺不过三杆箭。为什么呢?现在的国兰是经过我们多代近源杂交选育。才形成的"隐性纯合状态"和"显性纯合状态"集于一身的品种。"日本兰"及其变种"横兰"呢?它所含远源基因和我们审美要求相差太远。要想改造不是一朝一夕的事情的。作为改良试验,我们是欢迎的。但是,我们还是希望花商在销售中,应客观说明利弊。2,象"胜利""和尚""老技师""老油匠""老短叶""老园头"在现在的杂交实践中还有价值吗?这要看我们的喜好了。以我们现在的"十条"标准。以上的老品种的品象多少有些缺陷。以"隐性纯合状态"的等位基因aa要求及基因连锁性。杂交不是一代就可完成的。这些老品种在基因改良中用处已经不是很大的了。但是作为基因多样性的保留,老品种是不能丢弃的。3,在现在还没有完全能达到"十条标准"的品种出现前。什么才是我们追求的基础品种呢?首先,要基因稳定的就是说整个从苗期到多杆箭后变化不大的。其次,没有不好改变的基因特征,如"急尖""隐脉""抱盆"等,关键是在远源杂交中保留了共同优点的品种。分离了共生基因中不好的基因的品种。如,能达到"封边锁头"要求的"园头短叶","四度"很高的"黄短",改变了头型及脉纹的"技师""油匠"系的"园头""短叶"及"园头短叶",还有能及保留硬度又厚度的"黑短",等品种。4,我们怎么利用以上品种进行杂交呢?相对性状杂交-互补法(远源杂交)。根据母本特征缺什么补什么。想出花脸就要用两种不同颜色的品种间杂交。相近性状杂交-基因保持法(近源杂交)我们知道要想保持某些性状就要"自交"。但"自交"是会退化的。除非要保存品种一般我们是不提倡"自交"。要保持某些性状"近源杂交"是很理想的。比如:"技师短叶"和"技师园头短叶"。那即要引入有用基因又要保持性状怎么办呢?这样"轮交"法就有用武之地了。所谓"轮交"法。就是说(远源杂交法)后,我们没有得到理想的状态。就可以用(近源杂交法),用和它的父母本有相近性状的品种多次反复杂交。直到达到理想状态的。
在我们引入杂交理论前,先得明确一个概念"品种"。我们的定义是:一,有明显可区别的特征。比如:"胜利"良好的"四度",较窄且规整的脉纹,极其鲜艳的花色;"油匠"的亮度,细密度,叶脉的粗凸,及明显的断纹;"和尚"极差的四度,及其波浪形的株形;"技师"的良好的"四度",黄色的叶面颜色,特有的"鱼刺"脉纹;"短叶"的小株形,窄而整齐的脉纹,及其头部密集的颗粒纹;"园头"的标志性象征--头园,地图状头纹,并有勺状翘起,外加并不好改造的"毛边"--侧脉较乱。二,自交不变异。如:大家所熟悉的品种"胜利""技师""短叶"其自交的变化都不是很大。三,杂交保留性状。这个问题很好解释看看其子代的名称吧?"园头短叶""短叶园头""油短""技师园头"等等。好了"品种"的概念我们已说明白了。在生物学的概念上由于我们考虑的只是叶片这一个方面。在我的仔细分析下。抛开叶面表明特征,以细胞学的概念可分为,细胞壁发达型-叶面较硬,角质层分化较好,较细密。细胞质发达型-叶面较厚。角质层分化不良,叶面较泡。我们可以这样分类吗? 1,单纯细胞质发达形。如:"日本兰系"2,单纯细胞壁发达形。如"技师系""油匠系"。3,细胞壁,细胞质共同不发达形。如:"和尚系"。4,细胞壁,细胞质共同发达形。我们向往并追求的不多见的。至于,脉纹那是细胞分化的一个类型,在君子兰中有显脉,隐脉的区别。有宽,窄区别。有是否能达到封边锁头的要求的分别。有是否规则的区别。头型,座型又有多种区分。叶面有长短,宽窄的要求等等,等等。这些都是由基因控制的。那么它们之间有联系吗?我们能控制吗?为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?为什么我们说"日本兰"是很难改造的呢?为什么我们说"在基因改造中要避免采用"和尚呢?让我们来看看"显性假说"是怎么说的吧!
『显性假说』
1910年Keeble和Pellew报道过具有节数多和节间长的两个豌豆品种间的杂交试验。两个品种株高均在1.5-1.8米左右,其中一个茎粗、节多而节间短,另一个则茎细、节少而节间长。两个品种杂交所得的杂种一代,结合了两亲本节多、节间长的特点。株高高达21-24米。杂种二代分离为四组,其中一组株高与杂种一代相同,另两组分别与你、母本相似,第四组为矮小株,即结合了亲本一方的短节间与另一方的茎细节间少的特点。这和"白金龙"老先生在《短叶的选育及其发展》以文中论述的现象是极其一致的。杂交产生新品种,这是无疑的。
Bruce(1910)首先对植物杂种一代与其两亲本间纯合隐性(有害效应)基因的数量作了代数学演算比较,指出杂种一代较其两亲本具有较少的纯合隐性基因,进而提出显性假说,显性基因有利、隐性基因有害,用显性或部分显性有利基因的互补作用来解释杂种一代优势的产生。而后Jones(1917)等又发展了Bruce的显性假说。给它增加了连锁基因的概念和加性效应。这样,现代显性假说可以这样来表述。植物品种(自交系)的各种优良性状,是受多个多基因连锁群中的巨性基因所控制的,不利的隐性基因的作用能为有利的显性基因所抑制,有缺陷的基因能为正常基因所补偿。植物自交时,由于隐性基因处于纯合状态,它的不利作用得以表现出来,导致自交植株生长势的减退,自交代数愈多。生长势减退则愈明显,前面我们提到的我们需要的有些基因恰恰需要保持,即"隐性纯合状态"。那这种"隐性纯合状态"是有害还是有利呢?这就要看我们的需要了。两种基因型不同的植物品种(自交系)间杂交,情况就截然不同。如以aabbCCDDee的丙系与AabbccddEE的丁系杂交,杂种一代具有AabbCcDdEd的基因型,五个位点上有四个位点有显性基因掩盖着隐性基因的作用,而另一个位点(即b位点)上则是纯合隐性基因,一利的隐性基因得以发挥作用,控制产生不利性状。这样丙系X丁系的杂种一代的优势就不如甲X乙系的杂种一代。因此,在这个假说看来,杂种优势是多连锁群中的各个连锁群的有利显性基因的各种遗传效应的综合结果。总的说来,有利显性基因累积得越多,杂种优势就表现越明显。显性基因的作用,从理论上讲主要表现于:1)等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用,对有缺陷基因的补偿作用,即显性基因的互补效应;2)等位基因中有利显性基因的共显性作用;3)非等位基因间的互补互作效应和不同显性基因的加性效应;4)非等位基因间的上位性效应(指显性上位,抑制基因作用)。这四种基因互作对性状的发育起着良好的作用。显性假说中的有利显性基因的作用可能包括上述四种基因工作,或者只包括其中一二种,但不可能不包括其中一种。这里或许会提出这样的问题,倘若杂种优势的产生是由于加性效应的话,那么有无可能通过基因的分离和重组选择出纯合显性的个体,即AABBCCDDEE基因型的个体,把杂种一代强大的优势固定下来呢?从理论上讲并不能说不可能,得实际上不大可能从图例中的AaBbCcDdEe杂种一代中分离出一个所有基因位点都是纯合显性的个体。因为显性基因有些往往与隐性基因紧密连锁,而交换又是随机的,何况影响产量的基因达几十个以上。SPrague(1957)假定决定玉米杂种籽粒产量的基因为30个,在连锁不起实质性作用的情况下,如果欲获得30个位点上的纯合显性基因,这样的纯合个体出现的机率仅为(1/4)3o。那么,为了了这个纯合个体,就需要有比地球陆地面积大2000倍的土地来种植杂种二代,这在任何情况下也是办不到的。更何况,影响玉米杂种籽粒产量的基因就只有30个吗?这种估计显然是估计得少了。目前有人估计影响油分含量的基因达54个,影响蛋白质含量的基因为122个。由此推论,决定产量的基因绝不会比决定油分蛋白质的基因数目少,因这籽粒产量性状远比油分、蛋白质性状复杂。在上一例中,我们知道了要得到我们需要得到全部有用的基因有多难。这就是我们要不断要告诉大家"日本兰"要达到十条的标准,而分离的基因太多。不是一朝一夕的。我们都知道最早期的品种有限,现在我们得到得品种大都是在有限得老品种"杂交""自交"得到的。正由于先这种原因才使得我们得到了所谓"隐性纯合状态"和"显性纯合状态"集于一身的品种。好了。让我们看看前面提的问题吧!为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?从上面的理论来分析。短叶=小胜利+和尚,园头=和尚+染厂。"短叶"改园属于近源杂交。"技师""油匠"的头型改造为远源杂交。看来园头的遗传是属于"隐性的"等位基因上需要两个同为aa的隐性基因才起作用。为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?这样解释对吗?由于改造脉纹不可能一代完成。脉纹的基因又和细密度亮度有连锁效应。改好了脉纹,又抑制了细密度亮度的显现。那么要是从细胞学上看呢。大家都知道选择短叶,一般从头型上看。我们要求没有急尖并顶部要有颗粒状脉纹的。我想短叶由于叶面较窄。但其头纹分化是良好的,一旦放宽。改园是水到渠成的。"技师""油匠"正好相反。由于篇幅有限。后面还有很多内容需要介绍。这里就不能逐一展开了。上面的理论能不能解释所有现象呢?我看还不能。如老话说,"园头不园,短叶不短"但用它的粉后代易出园,短。又比如花脸,受环境变化因素很不稳定。"日本高串"为什么挺不住三杆箭。让我们看看下面的学说吧。
『超显性说』
这个假说是由East(1936)提出的。然而,实际上它对杂种优势的解释与Shull(1914)所提的看法是一致的。都认为杂会状态增加了基因间的互相作用,杂合性本身就是杂种优势产生的根本原因。说到底,East,Shull的观点与达尔文的"异花授粉的好处有赖于亲本性细胞的某种程度的分化"的概念,大体上类似。
在超显性假说看来,由于两个等位基因Aa互作的结果,杂种在生长发育上能超过纯合子AA(显性纯合)或aa(隐性纯合)。在一个基因位点A上,不仅可以产生a的突变,而且也可以产生a1,a2,a3,a4,a5,……an等多种突变个体,这些由同一位点上分化出来的等性基因,称之为复等位基因。超显性假说就此作出假设,复等位基因内各个基因间互为等位基因,彼此没有显、隐性关系,只有同一位点的等位基因互作的关系,得等位基因中的每一个具有略为不同的结构和生理功能,两个等位基因间生理功能上起着互补作用;纯合个体a1a1,a2a2等各自只执行一种生理功能,所以当a1a1和a2a2杂交时,所获得的a1a2杂合个体,比起纯合个体来,的变化就是多种多样的了,b位点也会发生类似a位点上的情况。
近代的超显性假说的概念已有所扩大和引伸,它不仅仅包括一对等位基因的互作(杂合性的刺激作用),而且也包括多基因的互作即上位性效应(显性上位、隐性上位)在内。这就是说杂交之后由于等位基因的配合力上是我们研究杂交的重中之重。也就是说两个都很好的品种杂交。子代为什么会和我们预料的不一样的主要原因。
超显性假说能较好地解释杂种优势育种采用的一些方法和出现的一些情况:1)选择杂交亲本时,一般选择的双亲亲缘关系远的、地理距离大的、生态类型不同的杂交,杂种一代表现优势大,反之,优势则小成不表现什么优势;2)异花授粉植物的特殊配合力的轮回选择法,主要是利用杂合性的刺激作用原理;3)杂种一代的优势是难于固定的,因为杂合性一旦丧失,优势也不复存在。
这两种假说有共同点,一致认为杂种优势形成是来自不同亲本基因型的基因互作的结果。一致认为自交导致生活力的衰退,而杂交导向生长势的恢复,杂交才能产生优势。一致认为杂种一代的优势很难甚至是无法固定的。
我们常说,底叶看本,五叶选苗,开花定型,三剑后才能下定论。也正是基于多种突变个体所表现共性假相。还有由于杂交子代,等为基因的配和力的不同。在不同时期的表现出的状态的不同。所选择了这样的挑选方法。
在彩兰繁育中,有些兰友曾提到过"染色体外遗传"。什么是"染色体外遗传"呢?染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。在真核生物中常称为细胞质遗传。也称为核外遗传,非染色体遗传,非孟德尔式遗传或母体遗传。简单的说,正如我们观察到的"彩兰"是否有彩道完全取决于母本。它的"彩道基因"是完全脱离染色体独立起遗传作用的吗?单从有无彩道上看是肯定的。但看看下面情况吧。1,有彩道+无彩道=有彩道无彩道少量白化, 2,有彩道+无彩道=有彩道少量无彩道大量白化。在有彩道的兰作母本的情况下有白化苗出现。又根据父本的情况不同。出现的白化苗的多少变化极大。这又和单纯"染色体外遗传"的概念有出入。那我们怎么理解这样的现象呢?在其它,生物观察中我们也发现了类似现象,这是由于母体的核基因的产物累积在卵细胞的细胞质中再与染色体共同作用产生的结果。在杂交子代的等位基因aa.aA,AA中,通过母体的"染色体外遗传"作用就产生了有彩道无彩道白化这三种表现形似。还有彩道的极大的变化性,又怎么解释呢?在超显性说中基因突变产生的a1,a2,a3,a4,a5,……an等多种突变个体。我们可以认为是影响彩道变化性的主要原因。这样看来影响彩兰的是由多种因素构成的。对于彩兰我们的要求不但要有大面积的彩道,分明的对比。还要有绿兰的"十条要求"。我们要怎么去改良呢?我是这样认为的。1,彩兰间不能"自交","自交"白化苗太多,另外还有引入绿兰基因的要求。2,彩兰直接与绿兰"杂交"也不可取。由于受多种突变个体的控制,这样得到的彩兰变化极大。那什么是最佳组合呢?在绿兰中我们能找到一些突变形-隐道。绿兰的优点明显,白道很少,时隐时现。隐道与彩兰间杂交。我认为是一种很好的组合。
最后,我们来谈谈绿兰间的杂交问题吧。1,"日本兰"及其变种"横兰"还有无利用价值。其温度的适应性,杂交后的高产性是突出的。其"宽大度"及"单纯细胞质发达形"-叶片肥厚,硬度差的特点。对于,"国兰"的加强宽度是有立竿见影的效果的,"横兰"经过改造,还会出现泡粒状"麻脸"。经过多代改良也会出现一些苗期特别出色的品种。但是,用好花的判断方法,经过"日本兰"及其变种"横兰"改造的品种大多挺不过三杆箭。为什么呢?现在的国兰是经过我们多代近源杂交选育。才形成的"隐性纯合状态"和"显性纯合状态"集于一身的品种。"日本兰"及其变种"横兰"呢?它所含远源基因和我们审美要求相差太远。要想改造不是一朝一夕的事情的。作为改良试验,我们是欢迎的。但是,我们还是希望花商在销售中,应客观说明利弊。2,象"胜利""和尚""老技师""老油匠""老短叶""老园头"在现在的杂交实践中还有价值吗?这要看我们的喜好了。以我们现在的"十条"标准。以上的老品种的品象多少有些缺陷。以"隐性纯合状态"的等位基因aa要求及基因连锁性。杂交不是一代就可完成的。这些老品种在基因改良中用处已经不是很大的了。但是作为基因多样性的保留,老品种是不能丢弃的。3,在现在还没有完全能达到"十条标准"的品种出现前。什么才是我们追求的基础品种呢?首先,要基因稳定的就是说整个从苗期到多杆箭后变化不大的。其次,没有不好改变的基因特征,如"急尖""隐脉""抱盆"等,关键是在远源杂交中保留了共同优点的品种。分离了共生基因中不好的基因的品种。如,能达到"封边锁头"要求的"园头短叶","四度"很高的"黄短",改变了头型及脉纹的"技师""油匠"系的"园头""短叶"及"园头短叶",还有能及保留硬度又厚度的"黑短",等品种。4,我们怎么利用以上品种进行杂交呢?相对性状杂交-互补法(远源杂交)。根据母本特征缺什么补什么。想出花脸就要用两种不同颜色的品种间杂交。相近性状杂交-基因保持法(近源杂交)我们知道要想保持某些性状就要"自交"。但"自交"是会退化的。除非要保存品种一般我们是不提倡"自交"。要保持某些性状"近源杂交"是很理想的。比如:"技师短叶"和"技师园头短叶"。那即要引入有用基因又要保持性状怎么办呢?这样"轮交"法就有用武之地了。所谓"轮交"法。就是说(远源杂交法)后,我们没有得到理想的状态。就可以用(近源杂交法),用和它的父母本有相近性状的品种多次反复杂交。直到达到理想状态的。