摘要
在北美更新世晚期(约36,000到10,000年前)，剑齿虎、美洲（拟）狮、狼和土狼在Rancho La Brea (RLB)争夺猎物资源。尽管巨型短面熊(Arctodus simus)是动物群中存在的最大的陆地食肉动物，但没有证据表明它与其他食肉动物在现场竞争猎物。在这里，我们首次报道了从RLB（安布雷亚牧场）恢复的A. simus（短面熊）标本中保存的龋（齿）损。结果表明，来自RLB的短面熊种群比来自西北地区的高食肉性种群的杂食性更强。这种饮食变化可能是不同竞争压力的结果。

介绍
在北美晚更新世时期(约36,000到10,000年前)，不平衡的捕食者-猎物密度导致大型掠食性哺乳动物遇到更多的尸体，引发了盗窃寄生虫病和对猎物的激烈竞争s1、2、3。结果，剑齿虎(例如，S. fatalis)、美洲狮(Panthera atrox)、恶狼(大犬)和土狼(Canis latrans)经历了戏剧性的喂食压力1、2、3，这导致了更充分和快速的尸体消耗(如参考文献4−6)。

位于加州洛杉矶的Rancho La Brea (RLB)沥青坑非同寻常的化石沉积为重建北美冰河时代的生态系统提供了重要的元素7,8。RLB是一个食肉陷阱，动物被困在天然沥青渗出的表面，吸引了食肉动物。因此，大型食肉动物的遗骸被保存了下来，包括数千只可怕的狼(恐狼)、剑齿虎(刃齿虎)和土狼(土狼)8,9。其他代表性较低的大型食肉动物包括“短面”熊(Arctodus simus)、美洲狮(Panthera atrox)和“弯刀齿”剑齿虎(Homotherium serum)。尽管短面熊是这些生态系统中最大的陆地食肉动物，但没有证据表明它与这些食肉动物竞争猎物

在这里，我们报道了在RLB保存的a . simus牙齿的第一个病理证据，并提供了一个来自不同北美种群的活熊物种患有类似牙齿缺陷的大数据集。我们使用宏观和微观的方法，如三维形态测量从一个计数器模具空洞，扫描电子显微镜(SEM)，和CT分析来确定病变的病因。研究证实，不同于更多来自阿拉斯加和育空的北方标本，RLB的A. simus种群龋齿是常见的，它们表现出不同的进食偏好。因此，北部种群(阿拉斯加和育空)局部适应了高度食肉性的食性，而来自RLB的种群则更倾向于杂食性。我们假设，不同的竞争压力可能可以解释北美巨型动物这一标志性物种的两个种群之间的饮食差异。此外，这可能是威斯康辛州中晚期的劳伦蒂德和科迪勒兰冰盖扩大的证据，这两种短面熊种群都被隔离开来，它们适应于捕食极为不同的资源。研究结果表明，气候变化和物种间的局部竞争是全球生物多样性变化的重要机制。

支持

结果
加州洛杉矶RLB异常丰富的化石沉积层中保存的15.15%(15/33)的A. simus标本(MNI[最小个体数]= 33;NISPs[鉴别标本数量]= 62)有病理牙合腔(图1A和补充图S1)。另一方面，在阿拉斯加和育空地区保存牙齿的标本中未发现病理咬合腔(0/7)(补充图S2)。我们还发现一些来自北美不同地区的活熊受到类似病理的影响:例如，棕熊3.2%(30/937)，黑熊4.00%(45/1125)(补充图S3)。

对RLB的A. simus病理牙进行显微和宏观分析。(A)伴有龋（齿）（磨）损的simus牙扫描电镜(SEM)显微照片。关于化石遗迹的完整描述，见附图（镇楼图第二图）。更详细的SEM分析在补充图S4中给出。(B)查阅表格分析，根据左LACMHC-619和右LACMRLP-63179的CT数据计算出密度(矿化)程度。二元图显示了矿化程度在腔内和腔外采样的两条横断面上的表示(见上面三维模型中的箭头)。C)化石和现存熊类牙齿咬合腔副模大小和形状的三元图解(另见补充表S1)。有关三维空腔反模提取的详细信息，请参见方法章节。缩写:S, L, I代表腔反模的最短、最长和中间直径，ψ代表球形度。

此外，没有任何证据表明倾向于在RLB保存病理标本，因为“食肉动物陷阱”的观点认为食肉动物是被濒临死亡的食草动物所吸引，与其他食肉动物(如刃齿虎和恐狼)相比，短面熊在RLB的遗骸非常稀少。

从RLB中发现的A. simus牙齿的病理学与现存熊类中观察到的病理学有相似的位置和形态。(补充无花果S1和S3)，这就是死后断裂与埋藏过程的区别。根据3D形态学标准(图1C和补充表S1)，我们在灭绝的和现存的熊的牙齿中发现了两组主要的蛀牙。然而，尽管两种病变都表现为连续的范围，根据空腔反模的最短(S)、最长(L)和中间(I)直径以及图1C中它们的球度(ψ)，这两组在三元图中相当容易区分，
因此，第一组为板状病变，第二组为叶片状病变，主要位于咬合面裂隙处。灭绝标本和现存标本的分析空洞在形态上无法区分，且无显著差异(方差分析;F = 0.578; P < 0.05);P = 0.453)，短(F = 3.148;P = 0.087)，较大(F = 2.817;P = 0.104)，延长(F = 0.133;P = 0.718)或球形(F = 0.006;P = 0.938)。

现存和化石牙齿的咬合磨损程度较低，排除了由反复磨擦引起的牙片脱落可能是其病因14,15。使用扫描电子显微镜(SEM)对蛀牙的观察排除了磨擦这一可能的原因，因为内部牙本质表面质地光滑，无脱落区域。SEM分析(图1A、S4和S5)也表明侵蚀是牙釉质空洞形成的原因之一。此外，蛀牙位于齿排的特定点上，没有任何明显的侵蚀作用遍布整个牙齿(图1A和补充图S3)。此外，我们没有发现任何与低pH值(~ 0.5-2)酸暴露相一致的广泛和均匀的牙釉质和牙本质侵蚀损伤的证据。相反，SEM分析显示，病理空洞内有规则的广泛的釉质微鳞片缺陷，釉质结构与组织脱矿相关(图1A)，这与龋（齿）感染病因相一致。事实上，这与牙齿侵蚀相反，酸来源于饮食，从而可能影响整个牙齿，细菌酸作用于局部区域，在那里生物膜可以不受干扰地生长，并成熟为产生酸的微环境，导致龋损。由于唾液蛋白的保护作用，它作为一种皮下病变，而不是表面病变，甚至在釉质破坏之前，它的脱矿作用就延伸到牙本质中19。这两个过程通常是独立的，很少在同一个人身上发现。

另外，基于灰度计算的高分辨率CT图像(查表分析或LUTs)的牙齿密度测定显示，与未影响区域相比，空腔区域有脱矿现象(图1B)。这种脱矿作用影响了标本LACMHC-619和LACMRLP-R63179的牙釉质和牙本质，在洞下牙本质中观察到高度的脱矿(图1B)。这可能与牙合龋洞形成的病理进展有关，牙釉质骨折在牙本质上形成了一个新的生物膜保留位点，从而导致牙本质脱矿的进一步进展，从而使代谢活跃的龋源细菌得以存在。

讨论
我们的研究结果表明，来自RLB的a . simus种群经常消耗碳水化合物丰富的食物，这表明杂食性饮食，或至少，饮食不完全依赖脊椎动物的肉。此外，我们在不同种类的食草和杂食熊中发现了类似的龋损。 然而，在更食肉的北极熊(U. maritimus)(补充材料)中没有龋损。虽然我们在竹食大熊猫(A. melanoleuca)身上没有发现龋损， 但 它们可以作为捕获标本存在。 尽管如此，大熊猫的龋齿发生率很低，这可能是由于竹茎中所含的低糖或齿状搪瓷的高抵抗力所致。

在文献中，A.simus的饮食是一个有争议的话题，因为不同的研究人员提出了不同的饮食可能，包括依赖肉的高食肉性饮食和腐肉的饮食，杂食性饮食，甚至草食性饮食。我们的结果与来自RLB的A. simus的纯高食肉性饮食解释不同。另一方面，虽然来自北方种群的牙齿遗骸很稀少，但我们没有发现受类似病理影响的标本(图S2)，这可能表明非碳水化合物(即，高度食肉)为基础的饮食。短面熊作为主要掠食者或食腐动物的身份，在阿拉斯加和育空的标本中发现的胶原蛋白中δ15N/ δ14N的高比例证实了这一点。然而，这一种群可能代表了一种局部的适应性，即以肉为食——或以其他食肉动物留下的尸体为食(例如，锯齿虎e.g., ‘scimitar-toothed’ cat Homotherium serum, ，如其他人提出的)，这可能解释了为什么没有龋损。该地区剑齿虎的缺乏可能意味着该种群对获取资源的压力较低(镇楼图2)。考虑到H. serum适应于更开放的环境和其稀缺的化石记录(图2)，在这些纬度地区竞争对手的比例较低，可能全年碳水化合物丰富的食物供应的可获得性较低。在这个生态场景中，a . simus可能更加专门化，食用更大比例的肉类(例如，参考文献28)。虽然p atrox在更新世也在这些纬度出现,大量的放射性碳年代测定法表明有限的地理和时间重叠p . atrox和a .可以利用本地区(12990±70为p . 20970±180 14 c年BP atrox vs 20524±180到39565±1126 14 c年BP形式)28。这可能解释了短面熊西北种群对高度食肉的局部适应(图2)。

行内竞争和气候背景下短面熊的分布。北美地图(即不包括墨西哥)是根据参考文献49中获得的a . simus的鉴定标本数量(NISP)的概率模型计算得出的。在ArcGis v.10.050中使用了Rancholabrean North American Land哺乳动物年龄(NALMA)的核滤波器。参考文献51用B.F.直方图表示大型食肉动物(C. dirus, C. lupus, P. atrox, P. onca, H. serum, S fatalis)、熊类(U. americanus, U. arctos)和美洲熊类(A. simus)的NISP的百分比。数据来自参考文献9,52。与A.simus同时期的食肉动物在北方为C. lupus和H. serum，在南方为C. dirus、C. lupus、P. atrox、P. onca、H. serum和S. fatalis。B.F.绘制的图纸指出，这两个冰盖可能在西北和南方种群之间充当了一个持续遗传流动的地理屏障。