Mauricio Anton绘制的袋剑虎复原

袋剑虎与剑齿虎没有任何亲缘关系，它是有袋后兽家族的成员，归属于袋犬目（Sparassodonta）-原袋犬科（Proborhyaenidae）的袋剑虎亚科（Thylacosmilinae），这一亚科中，已知最早的类型是生活在晚渐新世的始袋虎（Eomakhaira），体重只有10KG左右。
始袋虎头部复原 作者Velizar Simeonovski
在晚渐新世，原袋犬科是最兴盛且优势的袋犬类，一度演化出体重可能超过现代狮的巨原袋犬（Proborhyaena gigantea）这样庞大的掠食者。但在渐新世之后，原袋犬科中主流的原袋犬亚科灭绝。袋犬目中另一个大型类群——袋鬣狗科（Borhyaenidae）取代原袋犬占据了优势地位。体型较小的袋剑虎类，虽然在中新世持续生存下去，可位置一直非常边缘，中中新世时，袋剑虎类演化出较先进的古袋虎（Patagosmilus）和似袋虎（Anachlysictis），这两个属体型也较小，估计体重约16-18KG，但已经具备较高剑齿化水平。

a似袋虎下颌 b古袋虎头骨 c试图攻击一条大蜥蜴的古袋虎

到了晚中新世，随着袋鬣狗科走向灭亡，原袋犬科再一次成为袋犬家族的中流砥柱，演变为袋犬类最后的荣光——袋剑虎。
袋剑虎正模头骨
在袋犬目中，袋剑虎可以说是相当硕大沉重的类型，其体型较大的模式标本，估计体重在100-110KG之间，和现代美洲虎相当。但肩高要比同体重猫科矮不少，估计大个体只有60cm左右。整体来看，袋剑虎形态要比猫科剑齿虎更为粗矮沉重，它的前肢虽然短但异常粗壮，从保存的肱骨来看，估计其三角肌和胸肌十分发育，前肢的可扭转程度应该也颇不错。后肢结实有力，形态比一般袋犬类更加协调且灵活。
袋剑虎骨骼和全身复原（骨骼复原中蓝色为未确知部分）
从肱骨（大胳膊骨）状态来看，袋剑虎前肢必然非常粗壮，肌肉发达
袋剑虎之所以让人如此印象深刻，自然是因为其与剑齿虎形态非常趋似。它具有非常发达的上犬齿、极为萎缩的下犬齿。袋剑虎颈部发达，脖子比例相对长且肌肉发育，这可以为其咬入猎物肉体提供辅助力量。这些特征我们在食肉目中猫科的剑齿虎类也能观察到，袋剑虎的下颌特化有发达的颏叶容纳剑齿，这点则非常类似一些猎猫科的剑齿动物（如始剑虎 Eusmilus 和最近被并入猎猫科的巴博剑虎 Barbourofelis）
发达的颈部肌肉是剑齿动物的共同特征，这能够为其咬杀猎物增加头部摆动力量
与猫科剑齿虎类一样，袋剑虎的嘴巴也能打开相当大的幅度，甚至可以超过猫科剑齿虎的水平。更开挂的是，袋剑虎的上犬齿没有齿根，这意味着它的剑齿可以一直生长，换言之剑齿受损之后，如果能够继续存活，那剑齿还有重新长出来的机会，看到这里，你是不是感觉它比剑齿虎形态更发达，更有**？
猫科刃齿虎（A）与袋剑虎（B）张开角度和犬齿对比
然而综合来看，袋剑虎整体结构比起猫科剑齿虎，其实是要逊色不少。

袋剑虎到底弱在哪里？
在食肉目中，不管是猫科的剑齿虎类，还是高度剑齿化的猎猫科，它们的门齿都比一般猫型掠食者更加发达，据推测，剑齿虎类发育的门齿，有助于在咬杀时帮助控制猎物，减少上犬齿受到的横向作用力以降低剑齿损坏的几率。在进食时发达前凸的门齿列，也可以帮助剑齿虎撕下一些稀碎的肉块。可是从目前已知的几个头骨来看，袋剑虎的门齿可能十分微小，几近缺失。
像锯齿虎（Homotherium）这样的猫科剑齿虎类，门齿一般发达且前凸
对比一下就不难发现，袋剑虎的门齿相当小，甚至比一般袋犬更萎缩
袋剑虎的上犬齿本身，也和剑齿虎类的剑齿有本质差异，它的剑齿侧面有一道明显高起的棱，剑齿整体形态更接近“三棱锥”，与剑齿虎类侧扁类刀的上犬齿不同。据推测这种剑齿更适合把肉沿着尖锐的棱割开，而不像剑齿虎类般适于刺入猎物肉体。比起本来咬力就偏弱于普通大猫的猫科剑齿虎，袋剑虎的咬力更为“弱鸡”，根据物理估测，袋剑虎的犬齿咬合力，大约只相当于刃齿虎的41.5%。看起来唬人的下颌，实际骨体脆弱、肌肉附着面积非常有限，在咬杀时能提供的加持也极小。
袋剑虎的“三棱锥”状剑齿
与刃齿虎（B）相比，袋剑虎的上下颌肌肉附着面积显然较小，咬力也更弱
此外，剑齿虎类一般拥有比普通猫科大的眶下孔，对于猫科来说，发达的眶下孔可以通过更多连接胡须处的神经，我们都知道猫类的胡须有感知测距的意义，剑齿虎类发达的眶下孔，可能意味着它们胡须的测距能力更好，这有利于它们更精确地刺杀猎物。但是袋剑虎的眶下孔非常不发育，它们咬杀的精度相比猫科剑齿虎类应该要差不少。

与左边剑齿虎类头骨相比，袋剑齿虎的“另类”头骨，结构要脆弱不少

袋剑虎可能是食腐动物？
看来与猫科剑齿虎相比，袋剑虎确实是个略显蹩脚的异类。虽然它发展出相当显著的剑齿化特征，但在一些“配套设备”方面，却菜的抠脚。
因此在2020年，有学者提出了一种观点：袋剑虎与擅长狩猎的猫科剑齿虎不同，它不具备良好狩猎能力，是以食腐为主的动物。其剑齿不是用来刺杀，而是将猎物的腹部割破划开。萎缩的门齿意味着它或许有一条发达的舌头，能够将猎物的内脏给勾出来吞食。
袋剑虎萎缩的门齿，是为了容纳一条长舌头？
这种看法咋听起来有些道理，但只要稍一思考，就能够发现其中存在巨大漏洞。对牙齿磨痕的分析显示，袋剑虎一般进食的食物可能相当柔软，这确实符合袋剑虎主要食用内脏的猜测。但内脏作为猎物身上最富营养的部分，基本都会被掠食者优先食用。如果袋剑虎是一种食腐动物，那么掠食者怎么会单把内脏抛弃下来，留给袋剑虎食用呢？事实上，那些具有一定食腐倾向的掠食兽比如鬣狗，都需要强大碎骨能力来利用有限的动物尸体，这种演化趋势显然与袋剑虎背道而驰。
对于这一问题，支持袋剑虎食腐论的学者，给出的解释是与袋剑虎共存的积极掠食者，并不是一般的掠食兽类，而普遍是像窃鹤这样的大型食肉鸟，它们的进食行为，可能和掠食兽类不同。这种说法实在过分牵强，那些与袋剑虎共存的大型窃鹤类，比如拥有超级长喙的德文森西窃鹤（Devincenzia），在杀死大型猎物后，不是用喙撕扯开猎物肉体啄食内脏，却要用大长嘴从骨头缝里挑肉么？这实在令人难以想象。
德文森西窃鹤头骨
我认为提出袋剑虎食腐论的学者，犯了思维方式过于极端、非此即彼的错误。的确袋剑虎诸多结构，不像猫科剑齿虎类那般完美，但这并不意味着，袋剑虎就不能成为一个合格的掠食者。

袋剑虎到底吃些啥？
在旧大陆与北美洲，猫科剑齿虎类的主要猎物，一般是些大型有蹄动物，如马、野牛、大型鹿和野猪等，它们的咬杀特征和捕食机制，基本也是为了和有蹄猎物博弈，而量身打造的。但是在晚中新世的南美，袋剑虎面对的局面，和剑齿动物的传统地盘天差地别。
南美洲史前有蹄动物中，主流类型是南方有蹄目和滑距骨目，到晚中新世它们的多样性已较为衰退。大型类群如箭齿兽科、后弓兽科体型过于庞大，袋剑虎遇到它们只能望而兴叹。而小型类群如黑格兽科、中黑格兽科与滑距骨目的原马型兽科，体型又都太细小（比如当时占优势的半黑格兽Hemihegetotherium，体重大概只有9-17千克），对于袋剑虎而言，这些猎物要么规格太小，要么很难追上。简单来说，当时南美的有蹄动物，大的小的都有，就是缺中不溜的，而这些中等大小有蹄动物，却一般是大中型掠食兽比较依赖的猎物。
袋剑虎时代细小的南方有题目——半黑格兽
在袋剑虎最重要的化石出土地区——阿根廷的卡塔马卡组，啮齿目和异关节类动物（地懒和犰狳类）占了出土物种数的三分之二，大小各异。我猜测袋剑虎对有蹄动物并不是这么依赖，它们的猎物可能包括大型啮齿目（如类似水豚大小的四柱齿豚 Tetrastylus）、100千克以下的小型地懒（50-100千克的原缓步懒 Pronothrotherium，在袋剑虎生存地点十分常见）乃至一些大型犰狳（化石记录和碳素研究都显示刃齿虎会杀死雕齿兽类这样的有甲动物，袋剑虎恐怕也具备类似能力），在条件合适的情况下，它们也会伏击猎杀黑格兽和原马型兽类等小型有蹄动物。
像原缓步懒这样的小型地懒，很可能是袋剑虎青睐的猎物
总而言之，卡塔马卡组虽然不乏巨兽，但少有体重在袋剑虎1-2倍水平的合适猎物，袋剑虎能够杀死的猎物，要么体型更小，要么和它差不多。凭借强大的肢体，袋剑虎打倒制服这些动物应该绰绰有余，即使嘴巴与剑齿的强度有些欠缺，但待完全控制猎物之后，它仍能够自如将猎物利落咬杀。既然它不像刃齿虎、锯齿虎那样要动辄对付体重是自身两三倍的猎物，自然也就不需要在结构方面达到与之相当的强度。袋剑虎类演化出发达的剑齿，应该单纯是为了增大咬杀效率，并非针对捕杀比自身更大的猎物。
正在猎杀瓦萨利犰狳（Vassallia，体重约60-90千克）的袋剑虎，突然遭到阿根廷巨鹫（Argentavis）截胡
至于袋剑虎的门齿相比其他袋犬，为何变得如此退缩，我认为也不是为了容纳什么长舌头。在食肉目中，具有发达门齿的类群比如鬣狗、犬科，一般前肢的控制能力偏弱，所以加强了门齿来提高嘴巴对猎物的钳制力。而前肢比较粗壮发达的猫科、熊科，门齿发展程度则较差。至于剑齿虎类，则在食肉目中形成了一个特别的组合，虽然它们肢体强健，但为了在攻击大型猎物时保护犬齿，仍演化出非常发达的门齿。
我猜测或许袋剑虎的祖先类群，门齿本就不甚发育，在演化过程中，它们前肢的控制能力得到很大强化，同时门齿也开始变得退缩。而到了袋剑虎阶段，由于肢体演化水平达到最高峰，而它们又没有什么狩猎大型猎物的需求，另外上犬齿即使断了也能持续生长，所以门齿便继续保持缩减趋势。不过目前几种早期的袋剑虎亚科，化石完整度都非常低，无法准确判断门齿与肢体的状态。

作者 Velizar Simeonovski

南美土著猎手的最后狂欢
在晚中新世，南美陆生掠食者三巨头中，最强大的陆鳄已基本灭绝，但窃鹤与袋犬还保持着相当优势。晚中新世南美的袋犬类中，还有体重在30-40千克之间的真切齿袋犬（Eutemnodus）和柱袋犬（Stylocynus），以及特别细小的拟袋犬（Borhyaenidium）和南鼬犬（Notictis）等，体重都只有一两公斤。看来，当时袋犬多样性还是颇为可观。
一直把袋犬类吊着打的窃鹤，此时正处于最后兴盛期，在中新世-上新世之交，南美南部一度同时生存着体重在200千克以上的德文森西窃鹤、约70千克的中窃鹤（Mesembriornis）、40千克的安达胡拉窃鹤（Andalgalornis），以及仅有20千克以下的壮丽窃鹤（Llallawavis）、原叫鹤（Procariama）和裸翅窃鹤（Psilopterus），如此强悍的多样性，完全看不出来有即将衰落的迹象。
一对正在抢食半黑格兽的安达胡拉窃鹤
除了袋犬、窃鹤这样的一般传统猎手，当时阿根廷一带，还生活着一类极其特别的掠食者：体重达到100千克的大型有甲动物——硕犰狳（Macroeuphractus），它们扁平尖锐的臼齿，让很多学者认为它们比一般犰狳更趋肉食。
欧氏硕犰狳复原图
虽然袋犬与窃鹤等南美土著们依然逞凶一时，但在卡塔马卡组地层中，已经记录了它们走向衰亡的先兆。当时的南美，已经受到第一批真兽类食肉目渗透，不过并不是我们熟知的刃齿虎（事实上，袋剑虎直到灭绝，也从未见到过进入南美的猫科，两者时间差了超过200万年），而是今天很不起眼的“干脆面”浣熊科。
在缺乏其他食肉目竞争的情况下，袋犬与窃鹤看起来并不能阻止浣熊科突飞猛进，干脆面一下就泡涨成了大碗面。在晚中新世卡塔马卡组，就生活着和郊狼一般大小的狼浣熊（Cyonasua），随后它们又演化成体型可比美洲黑熊的恰帕熊（Chapalmalania），这是浣熊科有史以来出现过最大的成员。
狼浣熊复原图，这是已知最早出现在南美的食肉目
虽然浣熊的兴起，对袋剑虎们构成了一定挑战。但毕竟当时南美的食肉目多样性还非常低，而且从恰帕熊的牙齿来看，这种巨大浣熊可能是掠食能力不佳的杂食、食腐动物。真正导致南美土著掠食者灭绝的原因，应该是此阶段南美自然环境的剧变。
在袋剑虎生存的时代，南美大陆自然环境正处于巨变前夕。卡塔马卡组植物研究显示，在这一时期的南美南部，更耐干热环境的C4草类植物，大量取代了原来的C3植物，估计当时阿根廷一带的自然景观，正变得更加开阔且干燥。自然环境的改变，加速了一些南美本土植食兽的衰灭（如南方有蹄目）。袋剑虎不仅面临猎物消失的威胁，草原化的环境，应该也不利于这种粗矮掠食者躲藏和隐蔽。
在袋剑虎最终灭亡的上新世恰帕得马拉尔组（Chapadmalal），考古工作者还发现了陨石撞击留下的痕迹，突发性天灾或许让本就走向衰落的袋犬类雪上加霜。各种因素重叠影响，让袋剑虎和其他全部袋犬类都在距今约330万年前彻底灭绝。它们的老对手窃鹤类要更坚强一些，一直残存至早更新世。随着南美土著的大量消亡，更多我们熟悉的古生物即将从北美大陆涌入新世界，为这片古老的大陆翻开新的篇章。

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