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《虎纹鼠蛇(Spilotes)简介》

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原创 Krait 諾皋記
转自《諾皋記 》公众号
虎紋鼠蛇屬(Spilotes)作為新熱帶蛇類的代表物種之一,擁有著極富盛名的巨大體型以及絢麗多彩的色型變化,其習性也與舊大陸熱帶地區的大型遊蛇有著驚人的近似性,舉例而言,兩個地區的物種在遭受威脅時都會抬起前半身將喉部膨大、並且發出沙啞的嘶嘶聲,其食性以及棲息地類型亦有高度的接近。
本屬兩個物種都擁有高度豐富的體色變化,出於形態學因素,虎紋鼠蛇曾被劃分為多達五個亞種,而後又因依據不足被重歸一體,另外,在其產地亦存在許多形態近似的物種,例如:厄瓜多爾蚩尤蛇(Chironius grandisquamis)、膨蛇(Phrynonax poecilonotus)以及靛青蛇(Drymarchon corais)。該屬成員對於棲息地的選擇亦十分多樣,由於其食性廣泛,故而可以出現在各種各樣的生境內,其碩大的體型以及好動的性格反映出它們是優秀的攀援者和游泳健將,這些蛇出沒區域通常都會存在大型濕地或是湖泊以及寬廣的河段,應與當地豐富的雨量有關。所有的虎紋鼠蛇都是廣食性蛇類,並且虎紋鼠蛇似乎格外善於捕食嚙齒動物,這一點和舊大陸的鼠蛇屬(Ptyas)略有區別,兩種蛇都能夠跨越寬廣的水域,汛期時經常可以看見它們橫渡漲水的河面。這些蛇的樹棲能力同樣令人矚目,其幼年期到亞成體時段幾乎都是在樹上以及灌叢附近度過,兩種蛇同樣的分佈廣泛,在中美洲至廣袤的亞馬遜地區都可以找到它們的身影。
與靛青蛇屬(Drymarchon)類似,這些蛇同樣具有修長的身形,只是前者更加孔武有力。因其體長輕鬆可達2~3m左右,有時也被認為是世界上體型最大的遊蛇之一。其性格驍勇善戰,有時即使是矛頭蝮這樣的毒蛇亦是其食物來源之一。
由於新熱帶蛇類分類存在爭議,加之其形態多樣,故而長期未能有較為統一的說法,後期將會陸續推出介紹,根據最新的分類學研究,在經歷合併之後,虎紋鼠蛇屬存在以下兩種,雖并為一屬,但實則互為并系物種:
1. S. pullatus ( Linnaeus, 1758 ) 虎紋鼠蛇 無亞種 分佈:墨西哥(恰帕斯州、瓦哈卡州、塔毛利帕斯州、克雷塔羅州、坎佩切州、猶加敦州、金塔納羅奧洲)、伯利茲、危地馬拉、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、特立尼達和多巴哥、瑪格麗塔島、哥倫比亞(考卡山谷)、委內瑞拉(梅里達)、巴西、厄瓜多爾、秘魯、阿根廷(米西奧內斯省、查科省、福爾摩沙省、薩爾塔省)、玻利維亞、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、巴拉圭
2. S. sulphureus ( Wagler, 1824 ) 黃腹膨蛇 二亞種 分佈:秘魯(帕斯科)、厄瓜多爾、巴西(亞馬遜地區、帕拉州、阿拉戈斯州、聖保羅州、里約熱內盧州、巴伊亞州、帕拉伊巴州、塞阿拉州、塞爾希培州)、玻利維亞、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、特立尼達和多巴哥、哥倫比亞、委內瑞拉
稍作陳述
1.虎紋鼠蛇
S. pullatus ( Linnaeus, 1758 ) 虎紋鼠蛇 無亞種 分佈:墨西哥(恰帕斯州、瓦哈卡州、塔毛利帕斯州、克雷塔羅州、坎佩切州、猶加敦州、金塔納羅奧洲)、伯利茲、危地馬拉、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、特立尼達和多巴哥、瑪格麗塔島、哥倫比亞(考卡山谷)、委內瑞拉(梅里達)、巴西、厄瓜多爾、秘魯、阿根廷(米西奧內斯省、查科省、福爾摩沙省、薩爾塔省)、玻利維亞、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、巴拉圭
因其出眾的體型與鮮艷的色澤,虎紋鼠蛇很早便為人所知,因其在拉美地區擁有豐富的色型變化,幾乎每個地區出產的虎紋鼠蛇花色都不盡相同,曾被認為存在五個亞種,而後因證據不足便撤銷了這一說法。虎紋鼠蛇體型巨大,在某些文獻中更有4.2m的誇張記錄,然而,有實據可查的體型不過只有2.7~3m左右,並且雄蛇要顯著的大於雌蛇。由於其體型巨大,加之較高的活動量,因此這些蛇分佈的平均海拔並不會特別高,雖然在秘魯以及厄瓜多爾有高達2000m海拔的記錄,但實際上最常見到它們的地區依然集中在河口三角洲以及平原與山林交匯處,其習性與亞洲地區的鼠蛇有多處類似,由於拉美殖民者少有食蛇習俗,因此該種在當地的種植園以及水田範圍相當常見,這些蛇的生境高度依賴樹木以及灌叢,樹頂以及藤蔓繁蕪的所在是其最好的棲息地,在日間會非常的活躍。它們善於捕食各種蜥蜴類以及兩棲動物,對於體型更大的成體來說,鳥類也是一種不錯的選擇,也因此,這種蛇有個更為常見的俗名——“Chicken Snake”。不過有趣的是,根據觀察這些蛇在捕殺時會混合使用兩種手段擊斃獵物,其一是死咬不放,並且來回甩動前半身進行撞擊;另一種則是前半身將獵物生生絞死,這個行為似乎與亞洲的樹棲錦蛇以及黑眉錦蛇相當類似。虎紋鼠蛇擁有極強的領地意識,由於屬於遊獵型蛇類,它們會在很大一片範圍內進行巡邏式狩獵,並且代謝也非常快。如果遭受威脅,這些蛇就會抬起前半身膨起頸部的皮褶,舌頭伸出口腔,飛速的甩動尾巴以示警告,在這一切都無用的時候,就會發動神經質的多次撲咬作為最後還擊。一些來自於國外飼養者的消息稱,虎紋鼠蛇即使經過長期的馴化與飼養,依然不會改變其暴躁的性格,虎紋鼠蛇非常的長壽,在記錄內有達到15年以上的壽命。
虎紋鼠蛇和很多亞洲大型遊蛇一樣,擁有完備的求偶以及競爭儀式。雄蛇會不厭其煩的追逐雌蛇,身體交接摩擦、來回緩慢搖尾,並且會嘗試用自己的身體壓過雌性的頭部,直到其就範,但當一塊交配區域內同時出現兩條雄性時,鬥爭便不可避免的發生了。雄蛇會互相纏繞扭打在一起,雙方都會試圖將對手壓倒在地,最終頭部始終能保持上風領先的那條雄蛇將會獲勝并取得交配權。在成功受精後,雌蛇會產下8~24枚卵,在65~76天之後便會孵化。
依據從前的描述,人們曾將其分為五個亞種,其分佈地亦有所不同:
1. S. s. pullatus ( Linnaeus, 1758 ) 分佈:墨西哥(恰帕斯州、瓦哈卡州、塔毛利帕斯州、克雷塔羅州、坎佩切州、猶加敦州、金塔納羅奧洲)、貝里斯、瓜地馬拉、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯大黎加、巴拿馬、特立尼達和多巴哥、瑪格麗塔島、哥倫比亞(考卡山谷)、委內瑞拉(梅里達)、巴西(南大河州、戈亞斯州、帕拉州、塞爾希培州、賽阿拉州、皮奧伊州、米納斯吉拉斯州、里約熱內盧州、聖埃斯皮力圖州、伯南布科州、帕拉伊巴州)、厄瓜多爾、秘魯、阿根廷(米西奧內斯省、查科省、福爾摩沙省、薩爾塔省)、玻利維亞、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、巴拉圭
2. S. s. anomalepis ( Bocourt, 1888 ) 分佈:巴西(巴伊亞州、南大河州)
3. S. s. argusiformis ( Amaral, 1929 ) 分佈:宏都拉斯
4. S. s. maculatus ( Amaral, 1929 ) 分佈:哥斯大黎加、巴拿馬
5. S. s. mexicanus ( Laurenti, 1768 ) 分佈:墨西哥(聖路易斯波托西州、維拉科魯茲州、塔毛利帕斯州、伊達爾戈州)
在此列舉,茲備一說,依其原有說法列舉產地種,不再贅述。
另:其拉丁文名“pullatus”意為“身著黑衫”


IP属地:新疆1楼2023-01-13 04:21回复
    1. S. s. pullatus










    雖然體色不足以成為其分立亞種的形態學依據,不過在其廣泛的棲息地內依然擁有許多特殊的變化,很多時候令人難以分辨。


    IP属地:新疆2楼2023-01-13 04:33
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      2. S. s. anomalepis





      我們姑且認為這樣的分類判斷實為不同產地的色型劃定,在靠近南美洲南部地區,這些蛇的對比度更高,且體色更深,這個情況正與太平洋彼岸北半球的鼠蛇屬相對應。


      IP属地:新疆3楼2023-01-13 04:34
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        3. S. s. argusiformis





        比起前者,宏都拉斯產地的體色顯然更接近所謂的“直線”,並且在氣質上也與亞洲的烏鼠蛇(Ptyas dhumdenas)十分近似,雖然基本底色多為黃黑交替,不過有時這些蛇體表也會伴隨棕紅色以及褐色出現。


        IP属地:新疆4楼2023-01-13 04:35
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          4. S. s. maculatus





          與其他不同的是,運河流域以及哥斯大黎加地區所產的個體後半段的環紋非常寬闊,並且頭頸部經常會出現高度明顯的淡黃色,整體色斑對比度很強並且環紋疏闊。


          IP属地:新疆5楼2023-01-13 04:36
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            5. S. s. mexicanus





            在所有地區出產的虎紋鼠蛇中,墨西哥產地的尤為出名,這多半是因為其破碎而密集的斑點狀花紋具有強烈的裝飾效果所致,雖然這個品種在國外的寵物市場上並不罕見,但是飼養這種蛇所需要的大空間以及高度活動量,加之其性格暴躁,使得很多人望而卻步,有趣的是,雖然近年來國內曾有商家產生了引進意圖,但因其高昂的價格以及運輸成本而作罷。
            Ps:虎紋鼠蛇是一類高度敏感的群體,任何飼養過程中的不適以及挑逗都可能導致其性格越發神經質以及拒食,因此雖然外表艷麗體積巨大,卻一直未能有較高的推廣率。


            IP属地:新疆6楼2023-01-13 04:37
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              2.黃腹膨蛇
              S. sulphureus ( Wagler, 1824 ) 黃腹膨蛇 二亞種 分佈:秘魯(帕斯科)、厄瓜多爾、巴西(亞馬遜地區、帕拉州、阿拉戈斯州、聖保羅州、里約熱內盧州、巴伊亞州、帕拉伊巴州、塞阿拉州、塞爾希培州)、玻利維亞、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、特立尼達和多巴哥、哥倫比亞、委內瑞拉
              實際上,目前依然將之稱其為“膨蛇”或是改成“虎紋鼠蛇”略顯得不合時宜,因此為行文便利暫保留原先稱謂,正式中文名則留待之後商榷再做定奪。
              與虎紋鼠蛇相比,黃腹膨蛇的體型稍遜一籌,然而這並不妨礙其成為新熱帶蛇類中的巨人翹楚,成年的黃腹膨蛇通常都在1.7m左右,而更有甚者可達驚人的2.75m,且雄蛇的體型要大於雌蛇,其習性也與虎紋鼠蛇非常接近,不過,黃腹膨蛇在遭遇敵害的時候喉部會膨脹的更為誇張,並且習性也更加難以捉摸。這些蛇的食性也更為特別,因其喜好生境主要在森林地區,且多為樹棲活動,所以蝙蝠以及鳥類在其食物成分中佔據更高的比重,我們有理由相信這些蛇在幼年以及亞成體時期以其他小型爬行動物為食,已有案例表明,這些蛇可以捕食矛頭蝮以及巨蝮,但這種情況並不常見,南美洲很多地區的遊蛇對於矛頭蝮的毒性大都具有一定的免疫力,通俗說,這可能是已經牢牢刻畫在基因里的一種本領。
              在廣闊的亞馬遜地區這種蛇相對常見,最高海拔可至1400m左右,可見這種蛇並非耐寒的品種,與虎紋鼠蛇那種鮮艷的體色不同,黃腹膨蛇的體色具有高度的隱匿性,使其可以與雨林昏暗婆娑的環境融為一體,這些蛇的活動不受晝夜限制,幾乎全天候都能夠外出捕食,類似於虎紋鼠蛇,這些蛇也是將獵物死死咬住之後來回的摔打拖磨致死。
              雖然在原產地擁有較豐富的數量,但實際卻很少有關這些蛇的邂逅記錄,較好的保護色以及隱秘的習性使得人們難以發現它們的蹤影。有關其繁育的過程至今仍非常隱蔽,但可以推想該種的習性實際十分類似於虎紋鼠蛇。而來自特立尼達的一份報告聲明當地捕獲的兩尾雌蛇均有產卵,其中,1.5m個體的產下7枚卵,而1.7m的個體則產下十四枚卵,而來自2012年的一份報告顯示,一尾1.1m的小個體雌性產下了15枚卵,并放置於蛭石內恆溫25℃進行孵化,最終過了87天之後,除去一枚死胎所有小蛇均成功孵化。


              受精卵發育完全之後所孵出的幼蛇

              典型的新生蛇苗:其背部具有鮮明的灰色以及奶油色紋路


              3~6個月大的幼蛇,奶油色褪去而逐漸呈現灰綠色以及黃色斑紋

              12個月大的幼體,可見已經非常接近成體的色調
              繁育過程參見文章《Reproductive behavior and development in Spilotes sulphureus (Serpentes: Colubridae) from Ecuador》
              該屬的屬名“Spilotes”源自於希臘語“Spilos”,意為“染色或斑點”,而曾經的屬名“Pseustes”則源於希臘語“Pseustis”,意為“欺騙者”,而其拉丁名“Sulphureus”則原意為“硫磺”(Sulphur),這可能是指其發出的嘶嘶聲類似於燃燒,或是特指其物種所具有的淡黃色以及警戒時發出的氣味。黃腹膨蛇劃分入虎紋鼠蛇屬(Spilotes)之後,存在以下兩亞種:
              S. s. dieperinkii ( Schlegel, 1837 )
              S. s. sulphureus ( Wagler, 1824 )


              IP属地:新疆7楼2023-01-13 04:39
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                1. S. s. dieperinkii ( Schlegel, 1837 )

                很遺憾,在所有的文章中僅僅找到這一側相關記錄,加之當年的資料含混不清,在此留下一個小小的遺憾,望日後可以補全。


                IP属地:新疆8楼2023-01-13 04:40
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                  2. S. s. sulphureus ( Wagler, 1824 )











                  IP属地:新疆9楼2023-01-13 04:41
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                    雖然體型並非最粗壯,但依賴其體長優勢依然使得黃腹膨蛇成為新世界最大遊蛇之一,黃腹膨蛇同虎紋鼠蛇一樣擁有較神經質的性格,因此同樣是一個不易於飼養的品種,但其食性廣泛,在熟悉其性格之後便可以嘗試進行飼育。
                    後尾:很多新世界遊蛇都具有巨大的體型以及高超的捕食技巧,這一點從絞殺效率即可看出,實際上在考慮到新大陸高度複雜的地質歷史變動、生境差異以及高度的地域性之後,我們意識到實際對於這些物種仍然缺乏一個完整的系統發育學研究,對於大多數種群的進化史以及分佈空間以及生態仍然知之甚少。儘管在進行樣本分析后出現了新的進展,但是其中絕大部分類群仍未使用分子系統發育法進行研究,一部分蛇類的分類地位仍然存疑。我們有理由相信,在採集更多的樣本進行比照以及基因取樣之後,新的進化樹將被完善。
                    再次感谢 Krait 《諾皋記》公众号给我们提供了这么详细的科普知识。


                    IP属地:新疆10楼2023-01-13 04:44
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