欧洲晚更新世草原棕熊的体型和生态位（2019）
晚更新世草原棕熊（steppe brown bear）U.a.“priscus”是恒定的，但不是晚更新世古群落的常见成员。它不是独特的熊科物种，而是一种生活在开放环境中的大型棕熊。由于其生态可塑性，在欧洲大部分地区，甚至在寒冷时期，熊科也出现在大部分地区，而在大约2.6-2.4万年的时间内消失了。根据气候条件和食物供应情况，这些熊的体型和饮食都有所改变。
晚更新世草原棕熊U.a.“priscus”在遗传学上无法区分，但在计量和形态上有所不同。这是一个有巨大的体型，宽大颧骨的棕熊。晚更新世棕熊，尤其是生活在末次冰期冰盛期LGM之前的棕熊，比全新世和现代的棕熊更食肉。草原棕熊一直存活到全新世开始，最后的残余种群生活在波罗的海和北海附近，其种群规模不断缩小，并在基因上与分布广泛的欧亚棕熊种群U.a.arctos合并。

熊科古生物研究已有300多年的历史。因此，就更新世-全新世生物地理学而言，熊科动物可以说是研究得最好的哺乳动物之一，与其他少数几个大型晚更新世物种一样，如猛犸象、披毛犀和洞熊。扩展研究详细揭示了不同群体和遗传谱系的时空动态（Musil,1986; Davison et al., 2011）。根据Sommer和Benecke（2005）的说法，棕熊在末次冰期冰盛期（LGM）结束时重新出现在欧洲的速度比全新世动物群中的任何食肉动物都要快。然而，后来的研究表明，即使在最寒冷的时期，该物种在许多欧洲地区也或多或少地持续存在（Valdiosera et al., 2007;Davison et al., 2011; Edwards et al., 2014）。在这段时间里，没有足够的自然屏障来阻止棕熊的扩散，而且在欧洲大部分地区都观察到了持续的基因流动（Ersmark，2016）。在这些长期研究中，研究人员不时会遇到熊类的遗骸，这在尺寸和形态上与普通的现代棕熊不同，后者被分为多个名称：U.ferox、horribilis、anglicus、priscus、arctoideus等（详情见Erdbrink，1953中的同义词）。一些个体的大小与大型洞熊相当，头颅和颅后的相似性，尤其是牙齿材料的相似性，导致一些作者甚至提出了这些形态之间可能的杂交（Ehrenberg，1938）。Klaatsch（1906:282）指出：“作为冰河时期末期的一种特殊动物，洞熊（Ursus spelaeus）几乎具有同等的重要性，比如猛犸象和驯鹿。同时，毫无疑问，与它生活在一起的欧洲草原棕熊也具有同样的重要性，其遗骸已经在旧石器时代的地层中；它们中的最后一个，其凶残性超越了洞熊，是古人类更危险的敌人”。类似地，Beushausen（1906:535）提到了一只“巨大的棕熊”，它与洞熊同时出现。然而，显著的生态可塑性、巨大的种内变异性和广泛的地理范围，导致了分类学地位尚未确定。自从两个世纪前第一次描述（Goldfuss，1818a，1818b）以来，仍然没有明显的形态学特征来描述草原棕熊作为一种独特的形式。绝大多数作者认为，大尺寸是晚更新世欧亚棕熊的一个关键特征（Baryshnikov, 2007; Pacher, 2007; Marciszak et al., 2015 和其中的参考文献）。尽管有一些例外，但仍然没有完全阐明这一因素的性质，人们普遍认为，这一特征是草原棕熊的主要特征之一。由于上述三篇论文对尺寸进行了广泛讨论，我们将更多注意力放在了形态上，而不是测量值上。

本文研究了来自不同欧亚古生物遗址的棕熊化石和亚化石的头骨。至少考虑了25个更新世晚期的头骨和76个颅骨碎片和牙齿，16个全新世时期的头骨和34个颅骨碎片和牙齿，以及命名亚种的78个头骨和41个颅骨碎片和牙齿。下面我们展示了几个样本，它们记录了棕熊的巨大变异性，以及其中一些样本的AMS（(PS，仓单系统)）记录日期。
其他作者观察到的和之前描述的颅骨形态的差异实际上在种内变异范围内，这是基于现代颅骨的广泛收集所显示的。我们的结论是，不可能找到任何稳定的颅骨特征来区分草原棕熊和现代棕熊。它只能观察特定因素和指标组合的优势。从这一点来看，我们同意Erdbrink（1953）的观点，即该物种巨大的测量和形态变异排除了区分不同形式的熊类任何统计上可靠的颅骨特征。图1显示了不同的颅骨形态，以棕熊极其强大的矢状嵴为例。特定标本或种群的大小很可能与适应性、食物来源的类型和可用性、性别二型性和个体变异有关。过去描述的所有众多形态和亚种都属于一个多型单一物种，即棕熊U.arctos，其极端生态可塑性可以在显著的地层和地理变异性中观察到（Baryshnikov，2006）。

研究发现，在过去1.5万年中，欧洲棕熊的身体和头骨大小及其总体缩小情况提供了更多信息（Marciszak et al., 2015）。欧亚大陆晚更新世棕熊的头骨远远大于那些全新世或最近的命名亚种标本。虽然更新世晚期个体的头骨总长度的平均值雄性为430毫米（380-480毫米，n=22），雌性为350毫米（320-380毫米，n=7），但全新世和最近的个体要小得多。雄性颅骨总长度的平均值等于360毫米（335-390毫米，n=70），雌性颅骨总长度小于300毫米（270-355毫米，n=82）。全新世和近代喀尔巴阡（欧洲中部山脉）雄性的头骨长度不超过400毫米，雌性的头骨长度不超过350毫米。其他作者（Kohl and Stugren, 1981; Sládek and Štollmann, 1985;Jakubiec, 1993）对中欧和东欧棕熊种群得出了相同的结果。西伯利亚西部棕熊的体型也出现了类似的缩小过程（Moskvitina et al., 2017）。
就尺寸而言，更新世晚期草原棕熊的最大尺寸是多少值得关注。更新世晚期大得多的个体的头骨与白令海峡附近最大的阿拉斯加棕熊亚种的记录大小的头骨相当。更新世晚期和现代最大个体的最大值相似，雄性个体的最大值在470-500毫米之间（Heptner and Naumov, 1967; Zavatskij,1978; Baryshnikov, 2007）。1948年被杀的世界纪录科迪亚克熊的头骨长487毫米（Couturier，1954）。对大量颅骨和颅后材料的分析表明，其中还有更大的晚更新世标本。结论是，更新世晚期草原棕熊的整体大小可与现存最大的个体相媲美，最大的晚更新世标本略超过现代阿拉斯加棕熊的最大值。除了巨大的身躯外，几乎所有欧洲和西亚晚更新世棕熊的头骨都具有扁平和拉长的前额轮廓，在后部逐渐上升（图1）。从地层学角度来看，来自舍加尔卡Shegarka（MIS 11-9）（Moskvitina et al.，2017）的强壮棕熊等较年长个体与晚更新世个体具有相同的形态（Aleekseva，1990:159，表4）。东亚标本的前额颅骨轮廓呈强烈的凸形和倾斜，前额中部有明显的凹陷（Baryshnikov和Boeskorov，2004；Baryshnikov，2007）。
表2，本文对棕熊头骨进行了测量。

在欧洲最冷的阶段，栖息地的性质和稳定性很难确定。然而，根据有限的数据，很难估计特定种群的种群规模或密度。棕熊U.arctos在栖息地选择方面非常灵活。众所周知，现代棕熊可以在北极苔原上漫游，但与更南部的物种相比，其种群密度较低（Ferguson和McLoughlin，2000）。因此，即使在最寒冷的时期，尽管条件恶劣，小而分散的种群仍有可能在某些地区保持存在（Pacher，2010）。例如，在广阔的西里西亚平原上（中欧）就可以发现这种情况，那里的晚更新世草原棕熊很罕见，但却是开阔草原古群落的永久成员（Musil, 1964; Marciszak et al.,2019a）。Bohdalec（捷克）棕熊也出现了类似的情况。样本获得的放射性碳日期约为2.28-2.22万年，表明该物种存在于末次冰期的凉爽阶段。该日期与末次冰期（GS-2.1c间隔）期间最长冰段的第一部分非常吻合，日期为2.29-2.09万年（Waelbroeck et al., 2009; Gavashelishvili and Tarkhnishvili, 2016）。
众所周知，生活在开阔的草原和沿海地区的棕熊，平均体型更大，而那些生活在封闭的森林地区或干旱、植被稀疏的地区的棕熊体型更小（Baryshnikov，2007）。（晚更新世）草原棕熊U.a.“priscus”可能以巨大的体型在欧亚大陆晚更新世的开阔草原上游荡，追踪像狼、狮子、洞鬣狗和人类这样的活跃捕食者，抢夺猎物，并狼吞虎咽地吃着捡来的腐肉。这种巨大公棕熊体重达到700-800公斤，最大的个体上达到1000公斤。为了维持这种体重，与现存的棕熊相比，它们每天需要吃多达50公斤的肉（Mattson et al., 1991; Schwartz et al., 2014）。稳定同位素分析证实，与现存棕熊相比，末次冰期冰盛期LGM前欧洲棕熊的食肉程度的明显更高（Münzel et al., 2011;Bocherens, 2015, Bocherens et al., 2015; Ersmark et al., 2019）。作者还提出，在末次冰期冰盛期LGM之后开始向较低δ15N值的转变与洞熊的灭绝是同步的。研究认为这是这种饮食变化背后的原因，因为它为棕熊开辟了一个更加植食性的生态位（Münzel et al., 2011; Bocherens, 2015, Mackiewicz et al., 2017）。（δ15N (δ-15 N) 系指两种氮稳定同位素的比率:15N:14N。每种同位素都含有七个质子,前一种含有八个中子,后一种含有七个中子。δ15N 分析,也系指一类同位素特征分析,可用于阐述过往气候条件和现今气候条件,并提供进一步的信息以便执行来源归属工作。”）
表4，区分两种棕熊形态的上颊牙齿大小和比例

然而，还有另一种可能的情况。MIS 3和MIS 2的晚更新世棕熊中普遍记录到的较高δ15N值可能是对更寒冷和更贫瘠栖息地的适应。众所周知，在开阔的景观中，棕熊U.arctos通常更食肉（Bojarska和Selva，2012）。由于它们的体型，晚更新世草原棕熊与其说是一个活跃的猎手，不如说是一个食腐者。当然，偶尔它会捕捉受伤或生病的有蹄类动物，它们可能会食用一些蔬菜，但它们的主要生存策略是寻找动物尸体，有时会采用盗抢寄生行为。Thenius（1956）和Later Musil（1964）已经指出，棕熊的大体型形态主要出现在开阔的草原上。草原棕熊可能已经走了很长的距离，凭借它们的嗅觉，它可以在几英里之外探测到动物尸体的气味。这些棕熊跟随灵敏的鼻子找到动物尸体，用它们巨大的身躯来吓唬其他食肉动物不让它们继续进食（图9）。

草原棕熊很适合在欧洲晚更新世生存，但其大小可能与气候和环境条件有关。MIS 1开始时的变暖导致冰盖向北退缩，欧洲大部分地区逐渐从干旱、长满草的草原转变为北方森林。大量有蹄类动物，如马、猛犸象、羚羊、野牛或犀牛，以及适应在开阔草原上生活的许多其他形式的动物，随着森林占据了它们的草原栖息地而消失。草原棕熊的超大体型因无法获取足够的动物尸体来支撑它庞大的身体，即使它可以用植物来补充饮食。草原棕熊的消失过程及其机制仍然没有得到解决。由于更大的生态可塑性，它几乎不可能因为与其他捕食者的竞争而灭绝。更可能的情况是，一些种群向东和向北撤退。紧凑的地理范围被分割成孤立的种群，在整个欧洲存活下来。体型缩小的过程发生了，草原棕熊由于环境的变化进化成了更多的植食性。杂食成了一种丰富饮食的主要形式，这种形式更加食草，杂食性也很好地适应了森林条件。草原棕熊一直存活到MIS 1早期，大量发现的大棕熊牙齿特别大和宽，与草原棕熊U.a.“priscus”的特征相似，这一点得到了证实。这些发现在冰川晚期和冰后时期非常常见，来自丹麦（Degerbøl，1933）、德国（Freudenberg，1914；Hilzheimer，1939）、英国（Adams，1880；Reynolds，1906）、爱尔兰（Ball and Owen，1850）、波兰（Muller，1872；Deecke，1905；Hilzheimer，1937年；Ruprecht，1961、1965、1970年、1976、1992），荷兰（Erdbrink, 1953, 1967）、俄罗斯（Müller, 1872; Vereshchagin, 1959；Alekseeva，1990；Baryshnikov 和 Boeskorov，2004；Baryshnikov，2007）和乌克兰（Pidoplichko，1956）。这些大体型的棕熊在欧亚大陆冰河期后的存在应该被视为一种残余生存（Baryshnikov，2007）。

草原棕熊是开阔草原和/或类似苔原的草原的典型组成部分，它分布在整个欧亚大陆北部，西起英国和法国，东至雅库特北部。因此，其分布范围与现存棕熊U.arctos的分布范围一致，证实了棕熊在晚更新世的某些时期这种环境分布广泛，覆盖了欧洲的大部分地区。遗传分析并没有将“草原棕熊”与“现代棕熊”区分开来。然而，它在形态学和测量学上有明显的不同，尤其是在牙齿材料上。前磨牙有大而宽的牙冠，主牙尖比例较大，咬合侧的凹凸更复杂。这是一种有更大体型的棕熊，它的巨大尺寸是由伯格曼法则、种间竞争和肉类丰富造成的。它广泛分布于欧洲晚更新世，并在北部和波罗的海周围的残余、当地种群中存活，直到晚更新世-全新世过渡。

个人总结：
1.欧亚大陆晚更新世棕熊的头骨远远大于那些全新世或最近的命名亚种，更新世晚期棕熊体型和现代棕熊最大个体相似；
2.欧洲大陆不同的棕熊谱系可能并不代表独立的进化单元；
3.一般生活在开阔的草原和沿海地区的棕熊，平均体型更大，森林物种则更小；
4.（晚更新世）草原棕熊巨大的体型与食肉程度更高有关；
5.洞熊占据素食生态位置，为避免竞争，草原棕熊肉食程度高，洞熊的灭绝后，棕熊开辟了一个更加植食性的生态位；
6.由于它们的体型，晚更新世草原棕熊与其说是一个活跃的猎手，不如说是一个食腐者，它们的主要生存策略是寻找动物尸体，有时会采用盗抢寄生行为；
7.棕熊有更大的生态可塑性，欧洲棕熊为适应环境变化而缩小体型，进化成了更多的植食性；
8.草原棕熊”与“现代棕熊”在形态学和测量学上有明显的不同；
9.棕熊的凶残性超越了洞熊，是古人类更危险的敌人；
10.棕熊血液里流淌着盗抢寄生的基因。