植物学历史
首次从塞罗乌埃 (Cerro Uei) 收集的标本：我们所知的最早与 Heliamphora electrum 有关的标本材料是由美国植物学家朱利安·阿尔弗雷德·斯泰尔马克 (Julian Alfred Steyermark，1909-1988 年) 和瑞典乌普萨拉大学系统植物学助理（后来担任教员）斯文·阿道夫·纳塔奈尔·尼尔森 (Sven Adolf Natanael Nilsson，1929-2007 年) 于 1960 年 4 月 19 日收集的。斯泰尔马克是委内瑞拉圭亚那杰出的植物收藏家（参见 Davidse 1989；Huber 1995b:77）。这些采集是 1960 年 4 月 13 日至 5 月 4 日期间委内瑞拉农业和畜牧业部植物研究所 (Instituto Botánico, Ministryio de Agricultura y Cría) 和乌普萨拉大学系统植物学研究所 (Steyermark 1960; Steyermark & Nilsson 1962:59) 对委内瑞拉东南部的 Sierra de Lema 和 Gran Sabana 进行联合探险的一部分。
此次探险共收集到 845 个标本（不包括重复的标本）（Steyermark 1960；Steyermark & Nilsson 1962:59；参见 Lasser 1971:17）。这是该地区的第一批植物标本（Brewer-Carías 1987:49），其结果发表在随后的几年里，发表在《委内瑞拉自然科学学会》杂志上，发现了许多植物学新发现（Steyermark & Nilsson 1962, 1963；Steyermark 1966a；另见 Foldats 1961；Harling 1963）。此外，Nilsson 在《瑞典植物学会》杂志上发表了关于此次探险中发现的水生真菌的文章（Nilsson 1962），该杂志后来还刊登了他在委内瑞拉的探险活动（Nilsson 1964）。
Heliamphora 银银矿标本横跨三期和至少七页（Steyermark & Nilsson 336、337 & 338，NY!×2，UPS!，US!，VEN!×3）。据记载，它们的采集地点位于“Uei-tepui”海拔约 1100-1340 米处，这是圭亚那边境附近一座不太知名的山峰。Steyermark 最初在标本室标签和文献中交替使用“Uei-tepui”和“Cerro Uei”（Steyermark 1964b:212、257、1967:209、254、311、339），后来显然决定使用后者的名称（Steyermark 1979:210、1982:207）。我们效仿了他的做法，因为这样可以避免与其他被称为“Uei-tepui”的台地相混淆（参见“Cerro Uei 地名学”）。
在遇到 Heliamphora electrum 几天后，Steyermark 和 Nilsson 从 Gran Sabana 收集了已知最早的 H. heterodoxa 植物标本（也是第一个符合该物种广泛接受的概念 Wrazidlo & Fleischmann 2019；参见“材料和方法”）（Steyermark & Nilsson 666，NY！，RSA！，UPS！，US！，VEN！）。Nilsson（1964：220）在写作时提到了这两个物种的发现：“这些 Heliamphora 物种之一也在一座小高原山上和一片低地草原地区被发现”（瑞典语翻译）。尼尔森继续明确提及了塞罗韦伊 (Cerro Uei) 上的 H. electrum：“在海拔 125 公里的乌埃特普伊 (Uei-tepui) 高原上，也生长着 Heliamphora 和 Brocchinia [凤梨科]，在其山顶上还收集了大量特有物种。”（尼尔森 1964：222；瑞典语译文）
第二次从塞罗维纳莫采集：虽然 Steyermark 和 Nilsson 在 1960 年的探险中已经到达塞罗维纳莫（当时他们对其西北坡进行了植物学研究；Nilsson 1962；Steyermark & Nilsson 1962:61），但直到三年后才第一次（似乎也是唯一一次）从那里采集到 Heliamphora electrum。这次，Steyermark 与兰花学家夫妇 Galfrid Clement Keyworth “Stalky” Dunsterville（1905-1988）和 Ellinor Freeman “Nora” Dunsterville（1904-2004）一起旅行（参见 Pridgeon 1989；Romero-González 1989；Webb 1990）。

他们于 1963年12月24日至 1964年1月15日期间共收集了884份植物样本（不包括重复的），其中绝大多数位于塞罗维纳莫(Cerro Venamo)及其周边地区（Steyermark1964a），包括许多
分类学上的新发现(Robinson 1965；Taylor 1989；Dauphin & Ilkiu-Borges
2002;Romero-González et al.2015)。

12 月 31 日，在塞罗维纳莫西南部的海拔 1395-1400 米处采集了 Heliamphora electrum 材料，该材料至少包含四片薄片（图 1；Steyermark, Dunsterville & Dunsterville 92477, K!, NY!, US!, VEN!）。本文将其指定为该物种的典型材料。
斯泰尔马克还曾多次在该地区进行植物学调查。其中包括 1962 年 3 月 5 日至 11 日与委内瑞拉植物学家 Leandro Aristeguieta (1923-2012) 一起进行的一次探险，在此期间，两人收集了 105 个标本，并再次登上了 Cerro Uei 的顶峰 (Steyermark & Nilsson 1962:59; Steyermark 1964b:257-258)，以及 1970 年 12 月与邓斯特维尔一家的回程，其中包括对 Cerro Uei 较低山坡的探索。然而，从保存标本的缺乏来看，似乎在这些场合没有遇到 Heliamphora。发现第三个种群：斯泰尔马克没有记录他在 Sierra de Lema 早期收集的坐标，导致他的精确收集地点存在一些不确定性（参见“Heliamphora electrum 的收集地点”）。 2000 年代初期至中期，人们做出了许多努力，试图将斯泰尔马克的原始太阳水母种群从该地区迁移出去。然而，对莱马山脉东部（靠近圭亚那边境）进行的直升机调查并未发现任何证据表明茂密的森林地形中存在适合太阳水母的栖息地（J. Nerz，个人观察）。
2006 年 2 月 11 日，一支由 Joachim Nerz、Andreas Wistuba 和 Urs Zimmermann 组成的团队最终在 Cerros Uei 和 Venamo 以西不远处的一处未确定的台地上发现了第三种 Heliamphora electrum 种群，该种群大致位于 Ptari-tepui 和 Luepa 定居点之间。该地点的确切坐标没有记录，仍不确定，但其海拔估计约为 1600 米；在附近稍低的海拔处发现了 H. heterodoxa 种群（见“分布和生态”）。
对塞罗维纳莫地区的 Heliamphora 进行分类处理：Steyermark 最初将塞罗维纳莫的材料记录为未确定的 Heliamphora，后来将其鉴定为 H. aff. nutans（图 2）。¹ 随后，植物学家给 Steyermark 来自塞罗斯乌埃和维纳莫的标本贴上的标签无一例外地将它们归类为 H. heterodoxa（参见“检查的其他标本”）。相应地，文献中对该地区 Heliamphora 的少数提及也遵循了这一鉴定。例如，在《委内瑞拉圭亚那植物区系》中，塞罗维纳莫被列为 H. heterodoxa 的产地（Berry 等人，2005：141）。类似地，在一篇描述 Heliamphora 的三个新种的分类学论文中，H. heterodoxa 的分布范围延伸至海拔 1200 米的 Cerro Venamo，而来自 Cerro Uei 的材料（Steyermark & Nilsson 336、337 & 338）被明确归属于该物种（Fleischmann et al. 2009:276、283；另见 Fleischmann 2012）。
虽然 Maguire (1978) 和 Steyermark (1984) 的重要分类学著作没有讨论 Cerro Venamo 地区 Heliamphora 的存在，但他们都将 Cerro Uei 的 H. electrorum 标本归类为 H. heterodoxa var. heterodoxa（Steyermark & Nilsson 336 & 337 in Maguire 1978:53 和 Steyermark & Nilsson 338 in Steyermark 1984:307）。Baumgartl (1993) 和 McPherson (2006) 随后的流行处理中根本没有提到 Cerros Uei 和 Venamo。
多年来，Heliamphora electrum 一直以非正式名称 H. collina “Venamo top” 和 H. sp. Venamo 在园艺贸易中流通。
【当时，对 Heliamphora 分类学的保守态度占主导地位，许多主要的特普伊岛仍未开发。因此，该属中只有六个物种被认可（参见 Steyermark 1951:241-242）。】

图 1：Heliamphora electrum 的正模标本（Steyermark、Dunsterville & Dunsterville 92477），存放于英国皇家植物园 Kew 植物标本馆。此标本的双态保持毛清晰可见；还请注意其长而匍匐的茎。捕虫笼的漏斗状外形可能反映了采集地的阴凉栖息地。摄影：M.R. Golos。

图 2：摘自 Steyermark 1963-1964 年的收藏笔记本 (Steyermark 1964a)，其中显示了他对类型收藏编号 Steyermark, Dunsterville & Dunsterville 92477 的原始注释，包括收集地点（顶部）。可以看出，他最初仅将其鉴定为不确定的 Heliamphora，后来又加上了“aff. nutans”，这一判定显然是基于其“无毛的花梗”。照片由 M.R. Golos 拍摄。
地理环境和地名
莱马山脉和特龙卡尔 10：莱马山脉² 是一个山地高地地区，构成了大萨瓦纳的北部边界，并形成了南部卡罗尼河流域和北部库尤尼河流域的分水岭（图 3A；Schubert & Huber 1990:11；Huber 1995a:37；Brewer-Carías 2007、2012）。一般认为，该区域从与圭亚那接壤的塞罗维纳莫 (Cerro Venamo) 向西延伸至普塔里地块北麓和洛斯特斯蒂戈斯 (Los Testigos) 特普伊山脉，长约 70-80 公里 (Matallana 1937:16, 61; Huber et al. 2001:17, 37; Brewer-Carías 2012:74)，但根据某些定义，该区域继续延伸至奥扬特普伊 (Huber 1995a:37)，或者，当考虑到整个卡罗尼-库尤尼流域分水岭时，一直延伸到卡罗尼河与巴拉瓜河交汇处附近的某个点，长度超过 200 公里 (Aguerrevere et al. 1939:532; Brewer-Carías 2011:2, 2012:74-76)。
【有时写作“Serranía de Lema”，或译为“Lema Range”（Schubert & Huber 1990:60-63）或“Lema Mountains”（Pérez 2018a, b）。词源尚不确定，但可能源自 19 世纪末由名为“Lehman”的个人或公司拥有的采矿特许权（Charles Brewer-Carías，pers. comm.；参见 Brewer-Carías 2011）。当地人 Pemón（Antonio Hitcher，pers. comm.）将该山脉称为“Pürema”。】

图 3：（A）大萨瓦纳、莱马山脉和邻近地区的卫星概览，
图中显示了几个著名的特普伊山群的位置、卡罗尼河的西岸以及该地区植被覆盖程度的变化。特隆卡尔 10 号的现代路线用黄线和黑线表示；虽然本质上相同，但与施泰尔马克、尼尔森和邓斯特维尔夫妇使用的原始土路略有不同。委内瑞拉、圭亚那和巴西之间的国际边界在右侧标出，包括 Schomburgk 线直线部分的整个范围。（B）莱马山脉和格兰萨瓦纳北部的地形高程图，显示了 Waukauyengtipu 和 Ptari 地块的组成特普伊山。记录的三个 Heliamphora 银矿种群的发现日期和大致位置用红色表示，每个椭圆的大小反映各自的不确定性程度。通往卡瓦纳延的大部分未铺砌的道路用虚线表示。地图由 M.R. Golos 绘制。

莱马山脉主要由罗赖马群的前寒武纪砂岩组成，这些砂岩形成了中等海拔的平顶台地（通常约 1000-1600 米）。这些台地上散布着由中生代辉绿岩侵入体形成的更圆的山峰（Steyermark 1979:210；Huber 1995a:37）。与南部干燥得多的格兰萨瓦纳不同，莱马山脉几乎完全被森林覆盖（图 3A），通常没有人类居住，而且很少有人探索过。
在 20 世纪 50 年代修建南北向公路之前，该地区基本上无法进入（Huber 等人，2001:11）。在 20 世纪 60 年代初 Steyermark 进行收集时，这条路只不过是一条土路，长度刚好超过其预期长度的一半，最后的 58 公里只能由配备绞盘和四轮驱动的汽车通行（参见 Steyer-mark & Nilsson，1962:59；Dunsterville，1979；Dunsterville & Dunsterville，1988:161-163）。如今，它是一条现代化的铺装双车道公路，被称为 Troncal 10（主干道 10），仍然是该地区唯一的主要道路（图 3A）。现在，如同施泰尔马克时代一样，这条路线上的景点都是以距离为单位来标记的，距离以公里为单位，从埃尔多拉多小镇（北纬 06°43'，西经 61°38'）向南沿着道路蜿蜒的小路穿过库尤尼河流域的低地，然后到达莱马山脉和大萨瓦纳山脉的高地（参见 Marrero 1995、1997；Huber 等人 2001）。
莱马山脉的地名与潘特普伊大部分地区的地名一样，仍然非常混乱（Vila 1960:59；Huber 等人 2001:124；Wrazidlo 等人 2022）。不幸的是，Steyermark 用来指代 Heliamphora electrum 采集地的两个名称 - “Cerro Venamo”和“Cerro Uei” - 都有着错综复杂的历史，导致关于该物种起源的诸多争论。
Cerro Venamo 的地名：“Cerro Venamo”这个名称通常与圭亚那和委内瑞拉边境地区有关，特别是“Schomburgk 线”（或“Venamo 线”；Maguire 1970:86）直线部分的北部终点，该线从罗赖马特普伊山顶高原的国际三国交界点向西北延伸（图 3A；Marrero 1991:13、93；Gazsó 1995:25、191；Huber & Berry 1995；Anderson 2003:879）。然而，这个北部终点显然并不对应任何特定的山脉，而是由同名的里约韦纳莫河（Río Venamo）假定的最西端定义（1905 年确定位于 05°56'55.4"N 61°23'24.7"W4；参见“地理学家”1963：2、5）。
一个相当小的台地位于 05°58.7°N 61°23.9'W（约 1400 米高）的中心，是该点附近唯一一座边界清晰的特普伊式山峰。最近的一些资料将该台地确定为 20 世纪 60 年代 Steyermark 植物学鉴定的“Cerro Venamo”（Dauphin & Ilkiu-Borges 2002；Wrazidlo 等人 2022）。相比之下，一些地图将此名称应用于不规则且大致呈圆形的山体群，该山体位于 05°56.6'N 61°24.7'W（约 1600 米高），位于上述台地的西南偏南（Pérez 2018a、b）。 Rice (2018) 给出了另一个不同的定位，他引用了 Lee Braithwaite 收集的数据，将 Cerro Venamo 置于更靠南的位置（05.49°N 61.14°W），靠近 Ilú-Tramen 地块的山麓。Cerro Venamo 的标称高度在不同来源之间也存在很大差异，分别为 1563 米（例如 Matallana 1937:68，地图；Vila 1960:377）和 1890 米（例如 MTDGS 1964；Marrero 1997:37；Dauphin & Ilkiu-Borges 2002）
【很少写成“Cerro del Venamo”，有时被翻译为“Mount Venamo”或“Venamo Hill”它的 Pemón 名称有时被转录为“Wenamuk”或“Venamuk”（Marrero 1996，1997：37）。】
【从卫星图像来看，无论是考虑到里奥·韦纳莫河本身还是其主要的当地支流里奥·埃尔·丹托河（Rio El Danto，个人），这些坐标似乎都不准确。】

这两个数字经常被重复，但 Steyermark 本人的估计是约 1600-1650 米（Steyermark 1979:210, 1982:207；Huber 1995a:37）。5
Waukauyengtipu（佩蒙的“蝴蝶所在的山”；Kelloff et al. 2011:44），是一个地理上独特的森林悬崖（约 1600 米高），位于上述特普伊状台地东南部，主要位于圭亚那（图 3B；Wrazidlo 等人，2022），有时被等同于 Cerro Venamo （例如，Rice 2018；Rull 等人 2019a:19；Rull & Vegas-Vilarrúbia 2020:375）。 1990 年，Waukauyengtipu 的委内瑞拉一小部分被指定为“Cerro Venamo 自然纪念碑”（参见“保护状况”）。迄今为止，Waukauyengtipu 已成为两次植物考察的目标——分别在 1997 年和 2019 年（Czechowicz 2022）。两次考察均发现 Heliamphora 生长在其上游（有关照片，请参阅 Clarke 2008；Wrazidlo 2021）。第一次考察期间收集的该分类群的标本（Clarke 5832，K！，L！，NY！，US！）最初被鉴定为H. nutans（Kelloff 等人，2011:46，167），这可能是默认做出的决定，因为该物种是唯一的 Heliamphora当时在圭亚那被确认为 H. heterodoxa (David Clarke, pers. comm.)。实际上，这些植物似乎代表了 H. heterodoxa 的一个变种 (Wrazidlo 2021)，并且仍然是圭亚那唯一确认的该物种种群。
Cerro Venamo 的名字来源于 Río Venamo（在圭亚那被称为“Wenamu 河”），据说它是这条河的源头（Vila 1960:377）。因此，在圭亚那，它有时被称为“Wenamu Head”（Stainforth 1966）。而这条河又以 wenamuk（在 Pemón 中为“口粮”）命名，显然是在暗指历史上渔民的习俗，他们从远方而来，会带上充足的口粮，这样他们就可以继续在河上捕鱼很长时间（Agard 等人 2019:187）。尽管关于 Cerro Venamo 的文章很少，但它显然是苔藓植物 (Robinson 1965; Désamoré et al. 2010; Riina et al. 2019:133) 和蝎子 (González-Sponga 1972, 1978, 1981; Rojas- Runjaic) 详细研究的目标& De Sousa 2007；Ochoa & Rojas-Runjaic 2019），尽管并不总是清楚采样的是哪座特定的山。
乌埃山的地名：乌埃山是一座更加鲜为人知的山峰。该名称最早出现在卡普齐纳传教士巴尔塔萨尔·德·马塔拉纳 (1906-1966) 的作品中，他是最早探索该地区的外国人之一，并于 1937 年绘制了第一张更广阔的格兰萨瓦纳 (Gran Sabana) 的详细地图 (Matallana 1937；参见 Brewer-Carías 2012)。马塔拉纳写道，当地人称之为“Uei-tepui”的山峰是从北方接近时可见的莱马山脉四个主要海岬中最东边的海岬，其名称（uei 是 Pemón 语中的“太阳”）源于其面向东方、面向日出的位置 (Matallana 1948)。他将这座山描述为“巨大的堡垒”（“inmenso baluarte”），传教士根据其形状将其称为“La Torre”（字面意思是“塔”）（Matallana 1948）。向西移动，据说另外三个海角是 Cerros Manakauarái、Kurek 和 Muná（Matallana 1937:13-14，1948）。Matallana 的 Uei-tepui 最有可能的候选者似乎是位于 06°00.0'N 61°27.2'W 中心的约 1600 米高的高原，尽管这个名字今天适用于位于 05°59.3°N 61°29.5'W 的小而尖的山峰（图 4；约 1000 米高；Charles Brewer-Carías，个人通信）。

【Due to its confused toponymy, this entire region of intermediate-elevation mesas appears as 'Cerro Venamo Area' on some maps (Pérez 2018a, b). The pioneering Capuchin missionary Baltasar de Matallana regarded Cerro Venamo as forming part of a larger range that he called 'Sierra del Venamo' (Matallana 1937:61, map); variant names include 'Serranía Venamo' (Weidmann 1986:159) and 'Venamo Range' (Schubert & Huber 1990: 12).
Also written as 'Uei-tepui'; variant transcriptions include 'Wei' and 'Uey'
The etymologies of the Pemón names 'Manakauarái', 'Kurek', and 'Muná' are, respectively, 'vagina', a type of tree known
locally as kurek, and 'termite' (Matallana 1937:75-76; Charles Brewer-Carías, pers. comm.)】

图 4：东部 Sierra de Lema 的地形地貌图，红色部分显示了我们对 Steyermark 应用当地地名的理解（他对 Cerros La Danta、Uei 和 Venamo 的定位最有把握，而对 Cerros Meneu-yan 和 Uramay 的定位最没有把握）。主要河流和瀑布以蓝色表示。文中讨论的其他地点以黑色表示。Cerros Kurek 和 Muná 的位置是根据 Matallana（1937 年、1948 年）中的描述推断出来的，应视为推测。Poci 的位置基于 Bohn 等人（2020:S-6-7）。其余地点来自 Marrero（1997 年）、Huber 等人（2001 年）、Brewer-Carías（2012 年）以及与最后一位作者的个人通信。地图由 M.R. Golos 制作。
令人困惑的是，同名的 Ueis 河是库尤尼河的一条支流，其源头位于前述“Uei 塞罗斯河”以南一段距离处（参见 Lasso 等人 2009：28、42、129-130）。具体来说，它起源于一个名为“Poci”的遗址（Vila 1960:377），然后出现在 Cerros Kurek 和 Manakauarái 之间，位于一对相邻的遗址之上，这两个遗址被称为“La Laja”（字面意思是“石板”）和“La Escalera”（字面意思是“梯子”或“楼梯”；图 4），后面这两个名字都起源于 20 世纪 30 年代传教士对该地区的早期探索（参见 Huber 等人 2001:127-128；Brewer-Carías 2012）。这可能会导致进一步的混淆，因为地名“La Escalera”后来被调换了 - 现在更常用于指 Troncal 10 的一段，该段陡峭地上升到东部约 10-15 公里处的 Sierra de Lema（参见 Schubert & Huber 1990:62；Huber et al. 2001:43；Sanoja 2009；Brewer-Carías 2012:76-80）。10
【通常拼写为“Uey”（Lasso 等人，2009 年），有时会错误地转录为“Buey”，源自西班牙语中的“ox”（Charles Brewer-Carías，pers. comm.）；有时也会出现变体“Huey”（例如，Machado-Allison 等人，2000 年）。这条河也出现在地图上，名称为“Lema”（Pérez，2018a，b）。韦伊河 (Río Uei) 形成的广阔谷地有四大瀑布，其中三座瀑布有记录在案的佩蒙 (Pemón) 名称：西部的“Auká”、东北部的“Manakauarái”和东南部的“Uri-yuk”（图 4），分别表示“光芒”或“辉煌”、“阴道”，很可能是“被莎草覆盖的地方”（Charles Brewer-Carías，个人通信；参见 Oliva-Esteve 2000:44-45 4 图；Brewer-Carías 2012:73-80 图 1-2、11、14）。10 大致跨越原始和新“La Escaleras”之间空隙的台地在一些地图上显示为“La Escalera 山脉”（Pérez 2018a、b）。最初的“La Escalera”由木棍和藤蔓搭建的梯子组成，人们可以用它攀登被称为“Arakansak”的山峰（在 Pemón 语中意为“封闭的”；参见 Matallana 1937:14）.】

不应将莱马山脉的乌埃山与其他地区性（通常更为突出）的台地相混淆，这些台地通常或偶尔被称为“乌埃特普伊”，其中至少有四座：索尔山（约 2150 米；北纬 05°01'西经 60°37'；东特普伊山脉最南端，位于巴西和委内瑞拉边境，在委内瑞拉被称为“埃尔索尔山”）；埃尔索尔山（约 1750 米；北纬 06°06.8′西经 62°33.0'；奥扬特普伊北侧的卫星峰）；韦阿西普特普伊（约 2400 米；05°13.2'N 60°42.3'W；位于罗赖马特普伊东北部的一座小特普伊，也被称为“罗赖米塔”或“小罗赖马”）；以及韦阿西普特普伊（约 1650 米；05°16.7°N 61°46.0'W；位于奇曼塔山脉东部的一座小森林山脊，也被称为“La Aguja”，字面意思是“针”；地理办公室 1961:236；Brewer-Carías 2012:77 图 9；Antonio Hitcher，个人通信）。”
Steyermark 及其同事采集的山峰：关于 Steyermark 在 Sierra de Lema 访问的具体地点，尤其是他称之为 Cerro Venamo 的山峰，一直存在很多争议。他的探险的原始记录（Steyermark & Nilsson 1962）可能对相关地形提供了最清晰的说明。由于这篇论文很难找到来源，而且提到的许多台地都非常晦涩难懂，其名称此后很少（如果有的话）出现在文献中，因此我们在下面复制了部分内容，以帮助了解原始采集地点：
“对于该地区的居民来说，位于 125 公里处旧路营地西北的著名山峰被称为 Uei-tepui。紧邻其东面和东南面是巨大的砂岩山 Cerro Venamo 的分支，其中一部分位于委内瑞拉境内。[...]
在 Uei-tepui 以西，占据着 Rio Cuyuni 和 Rio Chicanán 的源头，是一片起伏不平的大台地，在地图上被称为 Sierra de Lema，由许多悬崖和海角组成，该地区的居民给它们起了个别的名字。从东到西看，出现的各种山丘或海角被该地区的印第安人命名为：Uei-tepui、Uramay-tepui、Meneu-yan-tepui、Manaca-Warei-tepui 和 La Escalera。这些海角位于 Cerro Venamo 和 Sierra de Lema 的主要部分之间，由 Rio Uei 和 Rio Cuyuni 排水。”（Steyermark & Nilsson 1962:61）
用作参考点的“旧路营地”位于现在的 Troncal 10 沿线的 125 公里处。按照现代计算，它位于 05°57.6'N 61°25.5'W 左右，非常接近建筑公司 Dell' Acqua 工人的旧主要营地（图 4），该公司在 1985-1989 年铺设了道路并进行了重大改进（参见 Huber 等人 2001:42）。然而，至关重要的是，在 Steyermark 首次收集几年后，Troncal 10 沿线渐进距离的官方起点发生了变化，减少了约 7-8 公里（Dunsterville & Dunsterville 1978b:442, 1988:152, 220; Dunsterville 1981:18）。因此，Km 125 成为众多植物收藏的重要参考点 - 变成了 Km 117（Dunsterville & Dunsterville 1978b:442, 1988:152）。
这将使 Steyermark 的公路营地位于大约 05°57.8'N 61°23.0'W，位于 La Arenara（字面意思为“沙坑”）附近，位于 117.9 公里处（图 4），这是一个无线电天线通信站
“这种共享的地名在过去曾导致 Cerro Uei 和 Serra do Sol 之间的混淆（例如，参见 Duno de Stefano et al. 2002:129、Duno de Stefano 2013:176 和 Graham 2019:167，他们在引用 Steyermark 和 Nilsson 收集的 Cerro Uei 及其周边地区的植物标本材料时，都给出了 Serra do Sol 的坐标）。

公园管理员前哨基地位于 1965-1970 年为早期道路建设清理的场地上，后来在 1985-1989 年铺路期间用作采石场（见 Marrero 1997:38；Huber 等人 2001:41）。从这里可以清楚地看出，位于西北部的“突出”和“高耸”的台地被 Steyermark 称为“Uei-tepui”，其中心位于 05°58.7'N 61°23.9'W（图 4；海拔约 1400 米）。由此可知，Steyermark 的 Cerro Venamo 应该就是图 4 中所示的那座山（海拔约 1650 米），他将其描述为横跨圭亚那-委内瑞拉边界的一座广阔的山脉，其山坡位于正东和东南方向。根据数字地形模型数据得出的这两座台地的高度与 Steyermark 后来给出的 Cerro Uei 峰的海拔高度 1,300 米和 Cerro Venamo 峰的海拔高度 1,650 米大致一致（Steyermark 1979:210、1982:207）。
值得注意的是，Steyermark & Nilsson (1962) 使用了地名“La Escalera”的原始含义，因此其相对于 Cerro Uei 的位置偏西，与“Manaca-Warei-tepui”非常接近（图 4）——显然是 Matallana 的“Manakauarái”的变体转录（参见“Cerro Uei 地名”）。作者提到的其余两座山峰——“Meneu-yan”和“Uramay”（图 4；前者可能意为“墨水容器”；参见 Armellada & Olza 1999:252 中的 menu-yen）非常晦涩难懂，可能代表高度本地化的地名，没有现存的货币（Charles Brewer-Carías，个人通信）。12
加尔弗里德和埃利诺·邓斯特维尔陪同施泰尔马克参加了 1963-1964 年的探险，他们广泛地撰写了关于他们在委内瑞拉寻找兰花的旅行。他们一致地描述了他们共同植物学研究的“塞罗维纳莫”的形状，与这里提到的山峰一致，强调其“不太垂直”的外观（邓斯特维尔 1966:59），并认为它“不太令人印象深刻”（邓斯特维尔和邓斯特维尔 1982:710, 1988:255）。他们最详细的描述出现在《委内瑞拉兰花画报》第三卷中：
“[塞罗维纳莫] 很长而且相当宽阔，山顶起伏不平，最高处约 6000 英尺 [1830 米；原文如此！]。它位于英属圭亚那边境。山脚下覆盖着茂密的雨林，随着海拔升高，雨林逐渐变矮（也越来越密）。山顶长着较浅的灌木林、高大的灌木丛和草地，还有一些较高的森林。山腰的兰花非常丰富，与毗邻的“埃尔多拉多以南 125 公里”地区一样。”（Dunsterville & Garay 1965:33）
在后来的记述中，加尔弗里德·邓斯特维尔将塞罗维纳莫的估计海拔调整为更准确的 5500 英尺（约 1680 米），并补充道：“它有许多悬崖和峭壁，但没有典型的‘特普伊’桌山那种陡峭的悬崖壁和光秃秃的山顶”（邓斯特维尔 1970:190）。在其他地方，这对夫妇写道：“一座名为塞罗韦的小山丘，与更大的塞罗维纳莫相望，后者的山脚距离这里只有一英里 [1.6 公里]”（邓斯特维尔和邓斯特维尔 1978b:442, 1988:152），这与我们对这两座山的认定大体一致。
【在附近，Steyermark 和 Nilsson 还区分并鉴定了 Cerro La Danta（委内瑞拉西班牙语中意为“貘”）和 Cerro Uananapán（很少称为“Wananapán”；字面意思是“Casupal”或“casupo 之地”，这是对赫蕉科和竹芋科的若干种植物的名称，这些植物的叶子大而表面像香蕉，传统上用于包裹食物和其他物品；Charles Brewer-Carías，pers. comm.；Matallana 1937:80）。根据 Steyermark（1960）记录的信息，这两个名称似乎分别用于表示 Steyermark 的 Cerro Uei 南部单个山体的北部和南部范围（图 4）。斯泰尔马克 (Steyermark) 认为乌阿纳纳潘峰 (Cerro Uananapán) 是莱马山脉 (Sierra de Lema) 东部的最高点，海拔约 1700 米 (Steyermark 1979:210、1982:207)，这与早期作者的观点大体一致，他们给出的海拔更高，为 1763-1800 米 (见 Matallana 1937:14、68，地图；Vila 1960:377)，但这些数字似乎明显高估，至少考虑到斯泰尔马克和尼尔森勘探的区域时是如此。】

我们对斯泰尔马克 Cerro Venamo 的定位也与斯泰尔马克和邓斯特维尔著作中的地图一致，这些地图一致显示 Cerro Venamo 位于 Troncal 10 以东（邓斯特维尔和 Garay 1966、1972、1976；邓斯特维尔和邓斯特维尔 1973、1988；斯泰尔马克 1976：地图编号 6） - 而不是像斯泰尔马克的 Cerro Uei 那样位于西边。
这里被确定为 Steyermark 的 Cerro Venamo 的台地几乎完全位于圭亚那境内，只有其最西端的突出部分延伸到委内瑞拉。几年后，Steyermark 明确将 Cerro Venamo 列为砂岩特普伊地层的圭亚那元素（Steyermark 1986b:317）。同样，Dunsterville 夫妇将 Cerro Venamo 描述为“完全位于圭亚那境内”（Dunsterville & Dunsterville 1978b:442, 1988:152）。这种差异可以解释为，他们在探险期间无法获得该地区的详细地图；再加上缺乏物理边界标记，这意味着“甚至国际边界的确定也是模糊的”（Dunsterville 1970:190），13
我们对 Steyermark 的 Cerro Venamo 的认定与之前的文献明显不一致。
Dauphin & Ilkiu-Borges (2002) 确定 Steyermark 的 Cerro Venamo 位置为 05°59′N 61°23'W（即我们所认定的他的 Cerro Uei），他们给出的海拔为 1890 米。虽然 Wrazidlo 等人 (2022) 正确地指出，所述海拔对于这些近似坐标下的台地来说太高了，但他们同意 Dauphin 和 Ilkiu-Borges 的观点，即这确实是 Steyermark 在 1963-1964 年访问过的“Cerro Venamo”，并根据数字地形模型数据估计其修订最大海拔约为 1420 米——明显低于 Steyermark 给出的 Cerro Venamo 高度。同样，我们的认定与 McPherson 等人地图上非常近似地指示的区域不同。 （2011:243，折页），该线位于“Schomburgk 线”直线段北端西北方向的一段距离处。然而，我们的解释似乎与 Brewer-Carías（2012:77）中显示的地图以及其他作品（例如 Weidmann 1986:167）中的描述一致。
Heliamphora electrum 的采集地点：Cerro Uei 和 Cerro Venamo 是巨大的山脉，山顶面积分别为 2.8 平方公里和约 50 平方公里（M. Golos，观察员）。因此，确定 Heliamphora electrum 现有植物标本的采集地点将大有裨益。
斯泰尔马克的收藏笔记本记录了第一次前往塞罗韦伊的探险（Steyermark 1960），虽然有助于了解他和尼尔森所走的路线，但似乎并没有提供除相关标本标签上已经找到的线索之外的具体地点的线索。1964 年 3 月 20 日，尼尔森在斯德哥尔摩植物学会（Botaniska Sällskapet i Stockholm）上发表了关于他在委内瑞拉的植物学探索的演讲，期间他展示了许多彩色照片（Anon. 1965:253）。如果这些照片还存在，它们可能会揭示斯泰尔马克和尼尔森所走的确切路线。然而，尼尔森的档案显然没有捐赠给乌普萨拉大学图书馆（Anna Fredriksson，pers. comm.），尽管付出了很大努力，但仍无法找到它们。
根据现有证据，只能说 Heliamphora 银矿是从 Cerro Uei 植被茂密的山顶高原收集到的，位于东南悬崖和山顶之间，而且显然也来自山顶区域本身（图 3B；参见“检查的其他标本”）。更一般地说，很明显 Steyermark 和 Nilsson 主要探索了当时被称为 Km 125（他们在那里收集了 H. 银矿）的区域，尽管他们
【在施泰尔马克 1963-1964 年的探险中，邓斯特维尔一家依靠“一张显示将 [塞罗维纳莫] 一分为二的边界的小地图”，这让他们“希望我们在西边发现的任何东西都合法地属于委内瑞拉”（Dunsterville 1970:190）】

他们曾短暂地向南冒险至距离当时所在地 150 公里的 Luepa 定居点附近（在那里他们收集了 H. heterodoxa），从那时起，毗连的森林变成了稀树草原（Steyermark 1960；Steyermark & Nilsson 1962:60；Nilsson 1964:221）。
关于 1963-1964 年探险队的采集地点，还有更多值得说的。在那里，可以收集到 Steyermark 和 Dunstervilles 所走的路线——从前者的采集笔记（Steyermark 1964a）中可以得到大量信息，后者的已发表的探险报告和相关著作（尤其是 Dunsterville & Garay 1965；Dunsterville 1970:189-190；Dunsterville & Dunsterville 1978a:312-314，1988:144-146）中可以得到补充。14 从这些资料中可以清楚地看出，他们沿着水道登上了塞罗维纳莫最西边的山坡，非常靠近圭亚那和委内瑞拉的边界。
三人在攀登塞罗维纳莫峰时似乎搭了三个营地。第一个是“维纳莫河营地”，位于海拔约 1000 米处，位于 Steyermark (1964a) 所描述的维纳莫河“右手边（西边）岔口”（向上游望去）的一侧，而 Dunsterville 夫妇则称其为“维纳莫河的支流”（Dunsterville & Garay 1965:292）和“维纳莫河本身的小溪”（Dunsterville & Dunsterville 1982:710, 1988:255）。据推测，这指的是 Río El Danto，这是 Río Venamo 的一条支流，以一系列风景如画的瀑布而闻名，这些瀑布统称为 Salto El Danto - 位于 119.7 公里处（图 4；05°57′51″N 61°23'29"W；参见 Duellman 1997:7-8 图 6；Marrero 1997:38；Huber et al. 2001:41 图）。Steyermark (1964a) 所说的 Río Venamo 的“左手（东）叉”一定是 Río Venamo 本身（更准确地说是南叉；两者之间的交汇处位于 05°57′03″N 61°22'43"W）。大约在 1791 年，建立了一个“第二营地”。 1400 米，位于第一个营地与 Steyermark (1964a) 所描述的 Cerro Venamo 西南峰顶（高 1575 米）之间的一半，而“最后的营地”就建在上述峰顶附近（参见 Dunsterville & Garay 1965:124、176、204）。
Heliamphora 银矿的采集地点被记录为“塞罗维纳莫 (Cerro Venamo) 小溪源头沿线的苔藓森林”（图 2；Steyermark 1964a）。值得注意的是，这条溪流并没有被描述为里约维纳莫 (Río Venamo) 的“分叉”，而在此之前，这一命名法一直沿用至今 - 这表明它是一条较小的河道。 Steyermark (1964a) 记录的采集地点序列直接位于该地点之前和之后，似乎表明流入 Río Venamo 的一条小支流位于 05°57′01″N 61°22'42"W，是最有可能的候选地。15 沿着这条支流向上游（向东南方向）移动，很快就会到达一片广阔的矮化植被区——在 Cerro Venamo 略显不平的山顶高原的卫星图像上清晰可见。这片矮化植被向南延伸数公里，至 05°55'24"N 61°21'34"W，与 H. electrum 模式产地记录的约 1400 米的海拔高度相符。此外，假设在中间几年中地貌保持不变16，该地区似乎与 Steyermark 描述的相关栖息地非常吻合（1964a）。因此，
14 加尔弗里德·邓斯特维尔 (Galfrid Dunsterville) 的文件可能是另一个重要来源，他详细记录了每次探险，但这些文件显然在委内瑞拉仓库的一场大火中被毁，没有已知的副本存在 (Gustavo Romero，pers. comm.)。尽管邓斯特维尔夫妇发表了 1963-1964 年塞罗维纳莫探险期间的几张照片 (参见 Dunsterville & Garay 1966:57-58；Dunsterville & Dunsterville 1982, 1988:iv, 254 256)，但这些照片似乎并没有透露太多有关他们植物学研究的确切地点的信息。
根据数字地形模型数据判断，这条支流还提供了攀登塞罗维纳莫山顶峰区域坡度最低的路线（M. Golos，个人观察）。