第一章 性生活方式最怪诞的动物 


　　如果你的狗同你一样会思考、能表达，如果你询问它如何看待你的性生活，你会对它的回答大吃一惊。它可能会这么说： 

　　那些讨厌的人类每个月里不择时日地做爱！芭芭拉甚至在明知她不可能受孕时（比如她的经期刚结束）仍需要性。约翰总是对性热情高涨，根本就不在乎他的努力能不能制造出一个孩子来。如果你想听一点真正野蛮的事，狗可能还会说，芭芭拉居然在怀孕时仍旧和约翰做爱！每次约翰的父母来小住的时候，事情同样糟糕，我甚至能听到他们不顾年迈依然在做爱，而约翰的妈妈多年前就过了你们人类称作 “绝经期”的阶段。尽管她现在不可能再有孩子，但她仍然需要性，约翰的爸爸总是满足她。简直是浪费精力啊！还有一件最奇怪的事情：芭芭拉和约翰、约翰的父亲与母亲，居然关起门来私下做爱，而不像我们自尊自爱的狗一样，在朋友面前做这种事！ 

　　为理解你的狗的想法，对干什么是正常的性行为，你必须解放思想，不拘泥于人类的看法。尤其是在今天，盲目贬低他人与我们自己的标准不符的做法，都被认为是思想狭隘与带有偏见。如今每一种思想狭隘的形式都与一个可厌的“主义”相连用——例如种族主义、性别主义、欧洲中心主义和大男子主义。在这一系列的现代“主义”罪名上，动物权利的捍卫者又添上了物种主义的罪名。人类性行为的标准尤其是不公平的、物种歧视的和以人类为中心的，因为人类的性活动与这个世界上其他3 000万种动物的标准比起来实在是太反常了。 当然它和世界上无数植物、真菌、细菌的标准相比同样是反常的，但我将略去这更广泛的范围，因为我自己尚未摆脱动物中心主义。本书旨在将我们的视野拓宽到包括其他动物物种在内，而不是仅仅从我们自己的性活动去看待性。 

　　首先，我们以世界上大约4300种哺乳动物（人类不过是其中之一）的标准来谈谈正常的性活动。大多数哺乳动物并不是以一对成年雄性和雌性共同照顾后代这样的核心家庭模式生活的。相反，很多种哺乳动物的成年雄性和雌性都是独居的，至少在产仔期如此，两性相会只是为了交配。因此，雄性并不提供父性的关爱，精液是他们对后代以及临时配偶的唯一贡献。 

　　即便是大多数群居的哺乳动物，例如狮子、狼、黑猩猩和有袋哺乳动物，也不会脱离种群而雌雄成双成对。在这种种群中，看不出哪一个成年雄性有迹象特别关照群体中某些特定的幼崽，认可它们为自己的后代。实际上，只是在最近几年，研究狮子、 狼、黑猩猩的科学家们才在DNA（脱氧核糖核酸）测试的帮助下，搞清楚了种群中哪一头雄兽繁衍了哪头幼崽。但是，共性之中也有例外。少数成年雄性哺乳动物确实给予他们的后代以父性的照顾，例如一雄多雌的雄性斑马和雄性大猩猩，成对离群独住的雄性长臂猿，两雄一雌组合的雄性鞍背绢猴。 

　　社会化的哺乳动物的性行为通常在群体其他成员面前公开进行。例如，一只雌性巴巴里猕猴在发情期和种群中的每一个成年雄性交配，也从不企图掩饰文和其他雄性的交配活动。有关这种公开交配模式的例外，最确凿的记载是关于黑猩猩种群，一成年雄性黑猩猩和一发情的雌性黑猩猩会离开种群独处几天，人类观察者称之为伴侣时期。可是同一只雌性黑猩猩，在同一发情期内在和一个伴侣秘密交配外，还会同其他雄性成年黑猩猩公开交配。 

　　大多数哺乳动物中的成年雌性在排卵期和能受孕时用种种方法明显地通告自身生殖周期中的短暂时相。这种通告方式可以是视觉的（阴部区域变成鲜红色），嗅觉的（散发出一种特别的气味），听觉的（发出响声），或者是行为的（蹲伏在一个成年雄性面前，展露阴部）。雌性只在受孕期要求性，而在其他时候由于雌性缺乏挑逗信号，她们对于雄性来讲是没有或者缺乏性吸引力的，并且雌性会严拒任何在其他时候仍有性趣的雄性的要求。因此，性显然不只是为了乐趣，而与它的生殖功能密不可分。这种一般现象当然有例外：对于少数物种，包括矮黑猩猩（矮种黑猩猩）和海豚来讲，性显然是同生殖分开的。 


　　以独特的解剖结构或本能为特征的基因，多数能最大限度地保证负载该基因的后代的存活，而且基因的频率因此增加。上述论点也可表述为：促进生存和繁衍效果的解剖结构和本能是由自然选择按遗传程序建立的，因此生物学家常常采用拟人化的语言来简洁明了地表述。例如，他们说一头动物“选择”做某事或者遵循某一策略，我们当然不应当误以为这一短语意味着动物能够有意识地去权衡比较。 

　　很久以来，进化生物学家一直认为，自然选择对整个物种的进化都有种益。实际上， 自然选择最初仅仅作用于动植物的个体。 自然选择意味着的不仅仅是物种（整个种群）间的生存竞争，也不仅仅是不同物种个体间、同性同龄同种个体间的竞争，自然选择还意味着父母与子女间抑或配偶间的生存竞争，因为它们彼此之；同可能存在利益冲突。在延续血脉方面，对于某一年龄和性别的个体有利的东西未必一定有利于其他类型的个体。 

　　尤为值得注意的是，尽管那些拥有众多子女的雌雄两性都是自然选择的受惠者，但是父母各自有着不同的最佳策略来达到这一目的。这就产生了父母之间固有的冲突，这一结论相信已无需科学家们向大众揭示。我们经常耳闻目睹两性争斗的趣事，但两性的战争既非笑话，也非个别父、母在特定情况下发生的偶然事件。千真万确，有利于雄性遗传利益的行为模式未必有利于它的雌性配偶，反之亦然。这一残酷的事实正是人类痛苦的根源之一。 

　　我们再来看一下这种情况，雌雄双方已完成交配，创造了一个受精卵，现在它们面临的“抉择”是下一步该何去何从。假如该受精卵在完全无助的情况下仍有存活的可能性，假如父母在这段本该用来照顾这第一个受精卵的时间里能够创造出很多新的受精卵，那么父母双方会不约而同地选择抛弃这第一个受精卵。我们再假设另一种情况，假如这个新受精的、新产出的或者新孵化的卵子或者新生幼崽只有在得到父母之一关照的情况下才有希望存活，那么利益冲突不可避免地产生了：双亲中的一方是否可以将哺育之责单独强加给另一方，而自己则牺牲配偶的遗传利益，远走高飞去寻找新的伙伴呢？事实上，狠心遗弃配偶、子女的一方确实能推进其利己的进化目标。 

　　在这种子女存活必须仰仗双亲之一照看的情况下，照料孩子似乎变成了父母之间冷血的较量，看哪一方狠得下心首先遗弃对方和孩子，继续投身新的繁殖事业。在付诸行动之前，一方必须考虑到已不再年轻的配偶是否有能耐养大子女，以及自己有没有可能找到一个新的有生育能力的配偶。这一切就好像是父母双方在交情成功后，玩着一场勇敢者的游戏。他们大眼瞪小眼，异口同声：“我反正立马就走，去寻找新伴侣，如果你愿意，你来照顾这个胚胎好了；如果你不愿意，我还是不会管它的！”如果双方都威胁着要扔下这个胚胎并身体力行，胚胎就会死去，由此父母双方都输掉了这场游戏。那么，究竟哪一方有可能屈服呢？ 

　　答案取决于以下考虑，即哪一方对于受精卵所作的投资更大，哪一方有着更好的选择方案。正如我前面所述，任何一方都不可能有意识地权衡计算；任何一方的行动都是自然选择作用于身体结构和性本能并代代相传的结果。许多动物的雌性退让了，在雄性离开后过着“单身母亲”的艰苦生活；也有一些动物则相反，由雄性承担抚育的责任；还有一些动物则雌雄两性共担重负。这些差异是以下三个相关因素决定的，这三个因素在不同种的两性间有着不同的表现：对于受精胚胎的投资；因进一步照看受精胚胎或者受精卵而丧失的选择机遇；对于胚胎或者受精卵父系或者母系血统的信心。 

　　经验告诉大家，比较一个我们花费了大量心血、正蒸蒸日上的企业和另一个我们刚刚着手去搞的企业，我们必定会对前者更为眷恋。不论我们投资于人类亲情、商业项目还是股票市场，也不论我们的投资是以金钱、时间还是精力的形式体现出来，都是一样的道理。如果性关系在第一天即告恶化，我们会毫不犹豫地结束它；如果我们没几分钟就碰坏了一个廉价的玩具，我们当然不可能费心去修复它。但是，当我们面对着一段持续了25年的婚姻，或者一幢花了大量资金改建的房屋，何去何从，必定会令当事人痛苦不堪。 


　　父母对于未来子女的投资也是这个道理。即使是在一个卵子的受精时刻，相形之下，雌性对于由此形成的受精胚胎的投资也要大于雄性，因为多数动物的卵子要比精子大得多。尽管卵子和精子都包含染色体，但卵子还包含着足够的养分和代谢物质以支持胚胎的进一步发育，最起码要能维持到胚胎自食其力为止。反之，精子则只需要包含一个鞭状运动器以及能够驱动这个运动器游动前行至多数天的能量。因此，人类成熟的卵子几乎是使之受精的精子的体积的 100万倍。鹤鸵的这种比率甚至达到了 1000万亿倍。因此，如果单单将一个受精胚胎视作一项初期建设工程，那么父亲对它的投资较之母亲的付出实在太微不足道。但这并不意味着雄性在受孕以前就注定了要输掉这场勇敢者的游戏。尽管只能有一个精子成功地使卵子受精，但雄性每次射出的精液中包含了几亿个精子，所以总体看来雄性的投资也许和雌性不相上下。 

　　按照卵子受精发生在雌性身体内外的不同情况，可以分为体内受精和体外受精。多数鱼类和两栖动物采用体外受精方式。例如，多数鱼类的雌性和邻近的雄性同时将卵子和精子排入水中，在水中进行受精。在体外受精情况下，雌性的被动投资在排卵的一刻即告结束。接下去，胚胎究竟是在水中浮游、无依无靠、自力更生，还是由双亲之一照看，各物种有所不同。 

　　人类更熟悉的是体内受精，也就是雄性将精子注入雌性体内（例如，通过勃起的阴茎来完成）。多数物种的雌性接下去并不是立刻排出受精卵，而是容留它，使其继续在体内成长发育到胚胎快要能自行存活为止。胚胎在最终产出时可能包裹在一层具保护作用的蛋壳中，同时还有卵黄作为能量来源——所有鸟类、许多爬行动物以及单孔目哺乳动物（澳大利亚和新几内亚的鸭嘴兽）就是这种情况。还有另一种方案，胚胎继续在母体内发育，直到它娩出。它出生时没有蛋壳，并非卵生，这种做法谓之胎生（活体生殖），是我们人类和除单孔目动物以外的其他所有哺乳动物以及某些鱼类、两栖动物、爬行动物的特色。胎生需要有专门的体内构造（哺乳动物的胎盘是其中最复杂的一种），以便使营养从母体传递给发育中的胚胎，将废物由胚胎转移给母体。 

　　体内受精使得母体在产生卵子并受精后被迫作出进一步的投资。母体要么以自身的钙质及养料组成卵壳和卵黄，要么以自身的营养形成胚胎。在投资营养物质以外，母亲还必须付出整个孕期的时间。这样体内受精型的母亲在孵卵或者分娩时，较之父亲所作的投资要大得多，比体外受精型母亲所作的努力也大得多。例如，男人只需要花几分钟时间性交，射出一毫升的精液；而女性则要怀胎十月，付出的时间和精力与丈夫微不足道的付出相差巨大！ 

　　正因为体内受精型的父母各自对胚胎的投资不可同日而语，所以在胚胎有需要时，母亲更难以狠下心肠推卸产卵或者产后的哺育之责。这种责任以多种形式体现出来：例如，雌性哺乳动物的哺乳，雌鳄鱼对鳄鱼蛋的守护，雌蟒蛇的孵卵。尽管如此，我们也应看到，在某些情况下，雄性也会放弃不负责任的打算，而与雌性共担甚至独自承担照顾子女的职责。 

　　我曾提到共有三个相关因素影响父母作出是否照顾子女的“抉择”，父母在子女身上的投资比例不过是因素之一。因素之二是选择机遇。纯粹从生物学上来说，如果你现在是一个孩子的父亲或母亲，你凝视着你的新生儿，冷静地权衡自身的遗传利益，盘算着接下去该做什么。新生地携有你的基因，与你血脉相连，如果你肯保护它、喂养它、围着它转，无疑它会存活下去，延续你的基因的概率将大大提高。如果你在这段时间内并没有其他办法来延续血脉，那你最好还是留下来照看孩子，不要吓唬你的配偶让他（她）成为单亲父（母）。反之，如果你在此时间内有能耐创造出更多的孩子来传递基因，那你必定会义无反顾地抛夫（妻）弃子，追求大好良机。 

　　现在我们再来设想一下，动物雌雄双方在交配创造出一定的受精胚胎后，都在权衡利弊，寻求利益的最大化。在体外受精情况下，不论是父亲还是母亲都没有当然的义务去进一步付出，从理论上讲，双方都能够自由地寻求新欢，与之创造出更多的受精胚胎。不错，刚受精的胚胎也许需要关怀，但是父母都可能唬住对方，由对方照顾胚胎。但在体内受精时，雌性怀孕后，在分娩或者产卵前必须由母体给受精卵提供营养。如果是雌性哺乳动物的话，她的义务期更长，要贯穿整个哺乳期。在哺乳期内雌性再与其他雄性交配，毫无遗传利益，因为雌性在此期间不可能再生育。换言之，雌性在这段期间照顾子代并没有任何损失。 


　　但是雄性在与～个雌性交配后，稍过一些时刻即可以再与别的雌性交配，藉此创造出更多的子代来延续血脉。 例如，男人每次射精都会释放出2亿个左右的精子 ——即使最近几十年来有关人类精子数量不断减少的报告属实，也至少会有几千万个精子。 如果男人在他的性伴侣280天的孕期内每28天射精一次（这一射精频度相信多数男人都能轻松做到），那他释放出的精子足以令世上20亿左右的育龄妇女受孕，条件是他能顺利地安排令每一个妇女接受他一个精子。就是这一进化逻辑诱使众多的雄性动物在令雌性受孕后立即弃之如敝履，开始下一轮追逐。如果雄性埋头照顾孩子，他将丧失许多可供选择的大好机会。同样道理也适用于其他多数体内受精型动物。正因为雄性享有这些选择机遇，促成了动物世界中主要由雌性照看后代这一模式的形成。 

　　还有一个因素是对血统纯正性的信心。在你付出时间、精力和营养去养育一个受精卵或胚胎之前，你最好还是先确认一下它是否确实是你的亲生骨肉。如果你后来发现它竟然是别人的孩子，那你已输掉了这一场进化竞赛。你这是自掘坟墓，延续了竞争对手的香火。 

　　女性以及一些采用体内受精方式的雌性动物，她们不会面临母亲血统纯正与否的困扰。精子进入母体，令母体内的卵子受精，过一段时间从雌性体内产出幼儿。在此期间不可能偷梁换柱，将别人的孩子放入她体内调包。因此雌性照看子代是一个稳妥的进化选择。但是雄性哺乳动物以及其他体内受精型动物的雄性，对父系血统的纯正性并没有把握。不错，雄性确知自己的精液注入了雌性体内，过些时候，雌性娩出了孩子。但是，雄性怎么能保证在它不注意时雌性没有和其他雄性交配呢？它又怎么能知道究竟是它自己抑或是别人的精子令这一卵子受精呢？面临此等无可避免的不确定性，进化的结论是，多数雄性哺乳动物选择了在交配后马上远离，去追逐更多异性并令其受孕，由那些雌性去养育孩子——希望那些和他有过一夕之欢的一个抑或更多的雌性的的确确怀上了它的孩子，并且成功地独立养育了孩子。由雄性照看子代将是一场糟糕的进化赌博。 

　　然而，据我们的经验，我们知道这种雄性始乱终弃的一般模式在一些物种存在例外。这些例外分为三种类型。其一是那些体外受精型的物种。雌性排出的是尚未受精的卵子，雄性守在一边甚至逮住雌性，随后将精液撒播于卵上。在其他雄性可能再以它们的精液覆盖其L之前， 它立即挖走卵子，然后再照看这些卵子。由此形成的受精卵，它根本无需怀疑它们的血统。就是这样的进化逻辑使得某些鱼类和蛙类的雄性甘愿在受精后充当“单身父亲”。例如，雄性蟾蜍将受精卵裹在后腿周围守护着；雄性玻璃蛙守候着置于上方植被上的蛙卵，孵出后将掉入溪中；雄性刺鱼则垒个窝来保护鱼卵不受食肉动物伤害。 

　　第二种例外类型涉及一种引人注目的现象，名字也很长：性别角色倒错的一雌多雄组合。名如其实，在通常的一雄多雌婚配模式中，体格魁伟的雄性为了赢得多个雌性配偶相互激烈争斗；而一雌多雄组合恰恰相反，壮硕的雌性激烈争斗赢得多个瘦小雄性，雌性依次和每个雄性产下一窝卵，然后由雄性各自完成孵化和喂养子代的大部分或者全部工作。这种拥有多个“男眷”的最著名的例子见于鸟之中，它们有水雉、斑鹉。例如，一群有10只之多的雌性瓣践鹤会为了一只雄鸟追出数千米地。胜利者会守护着她的战利品，确保只有她才能与他有性关系，他于是成为养育着她的孩子的众多雄鸟之一。 

　　显然，性别角色倒错的一雌多雄组合，反映了成功雌性进化梦想的实现。她繁衍了众多的子女，远远超过她独自或者和一个雄性协作所能养育的子女数目，由此她赢得了两性的战争。她几乎可以将她自身的产卵能力发挥到淋漓尽致，唯一缺憾是她的这一能力要受到其他雌性挑战的限制，因为其他雌性与她角逐着那些哺育后代的雄性。但是这一策略是如何演化得来的呢？为什么某些鸟物种中的雄性会在两性的战争中败北，充当着一雌多雄组合中众多男嫔妃的角色，而与此同时，几乎所有其他鸟类中的雄性都避免了这一命运，甚至倒过来形成一雄多雌组合呢？ 


第三章 为什么男人不给孩子喂奶 


　　　　 ——雄性哺乳的非进化 

　　今天，我们男性被要求分担照看子女的责任，我们也没有借口逃避责任，因为几乎妻子们能做的一切事，为人夫者都可以做。所以当我的双生子在1987年降生后，我义不容辞地学会了换尿布、清除呕吐物等工作，履行做父亲的职责。 

　　只有一件事，我想我有理由不做，那就是给孩子喂奶。这显然是属于我妻子的一份苦差事。朋友们取笑我，说我该去注射激素，分担重荷。可是那些力图将性平等引入这一女性专利抑或男性逃避的最后堡垒的人们，面对着严酷的生物学事实。显然， 男性缺乏相应的解剖学构件、 必不可少的怀孕经历及泌乳必须的激素。到 1994年， 人们从未设想世界上4 300种哺乳动物中任一种的雄性在正常状态下会泌乳。雄性不存在哺乳功能这一问题因此似已解决，无需深入探讨，并且它对于这本旨在讨论人们独一无二的作习惯是如何演化的书来讲，更是离题。毕竟，这个问题是由生理学的事实而非进化推理解决得了的，并且雌性负责哺乳显然是普天下哺乳动物共有的现象，而非人类独有。 

　　事实上，雄性哺乳这个话题和我们对于两性的战争的讨论紧密相关。它揭示了在理解人类性活动方面，拘泥于生理学解释的失败和进化推理的重要性。确实，从未有雄性哺乳动物怀孕，并且绝大多数雄性哺乳动物一般不可能泌乳。但我们要深入一步，问一下为什么哺乳动物的基因会演化成只有雌性而非雄性才有必需的生理结构、怀孕历程和必需的激素？雄鸽和雌鸽都产生喷囊“乳汁”喂养雏鸽，为什么男人不能像女人那样呢？海马中是雄海马而非雌海马孕育胎儿，为什么人类却不一样呢？ 

　　至于说怀孕是泌乳前必不可少的首要经历，许多（多数？）女性无需怀孕就能泌乳。许多雄性哺乳动物，包括一些男人，在给予适当的激素后，会有乳房发育和泌乳。在特定情况下，甚至无需给予激素，很大一部分男人会有乳房发育和产生乳汁的现象。家养的公山羊自然泌乳人们早有所知，首例野生哺乳动物的雄性哺乳最近也有报道。 

　　因此，男性有哺乳的生理潜能。正如我们应当看到的，哺乳对现代男性要比对其他多数雄性哺乳动物有更大的进化学上的意义。但事实是，哺乳仍不是人类男性的本领，除开最近报道的那一例外，它也不是其他雄性哺乳动物的看家本领。既然自然选择本可以使男性哺乳，可为什么不呢？这是一个不能单单以雄性躯体结构的不足来解释的大问题。雄性哺乳可以很好地阐述性活动进化过程中的所有主题：两性的进化冲突，对子女父系或母系血统信心的重要性，两性繁衍后代的投入差异以及物种对自身生物遗传性的笃信。 

　　作为探讨这些主题的第一步，我们必须克服一种顽固意识，那就是人们公认的雄性哺乳在生理上是不可能的。两性的遗传差异，包括那些将哺乳归于雌性的差别，实际上是微小而且可变的。本章将令你相信雄性哺乳的可行性，以及为什么这一理论上的可能性总是被忽视。 

　　我们的性别是由基因最终决定的，它在每一个人体细胞中表现为23对微小的染色体。每对染色体中的一个承继自母亲，另一个来自父亲。这23对人类染色体彼此都可以从外表的固有差异被识别计数。 在显微镜下观察，第 1对到第 22对染色体中每一对的两个成员看上去完全相同。只有第23对染色体（也称作性染色体）有所不同。男性有一个较大的染色体（称作X染色体）和一个较小的染色体（称作Y染色体）；女性则有两个X染色体。 

　　性染色体有何作用呢？ 许多X染色体基因所起的作用与性别无关，而是起诸如辨别红绿颜色之类的作用。 可是，Y染色体中包含着有关睾丸发育的基因。在受精后的第5周， 性别不明的人类胚胎形成了性腺始基，但它尚未分化，既可能形成睾丸，也可能形成卵巢。如果存在Y染色体，性腺始基就会在第7周形成睾丸；如果没有Y染色体，到第13周性腺才发育为卵巢。 


　　多数鸟类物种需要雌雄双方共同保护鸟巢、鸟蛋和雏鸟。对于那些只需一方即可完成上述任务的鸟类，也多半是雌鸟而不是雄鸟担当责任，理由是我们在第二章中已经讨论过的：雌性对于受精胚胎在体内发育所尽的义务越多，它就越排斥雄性照看后代，并且由于体内受精，雄性对后代的父系血统缺乏信心。但是，所有雌性鸟类对后代所尽的体内义务要比任何一种哺乳动物少得多，因为发育中的雏鸟即使和最早产的新生哺乳动物相比，它出生（产卵）时是处于那样早的一个发展阶段。母体外的发育时间（理论上是一段父母都能分担责任的时间）与母体内的发育时间之比，鸟类远高于哺乳动物。任何一只雌鸟的“孕期”（卵的形成期）不会像人类那样“十月怀胎”，甚至比哺乳动物中最短暂的妊娠期12天还要短。 

　　因此，当雄性始乱终弃时，雌鸟不会像雌性哺乳动物那样轻易被哺育后代之责吓倒。这是由于进化安排了鸟类的本能行为、解剖结构和生理功能的结果。鸽子通过从喀囊中分泌“乳汁”喂养雏鸟，雌雄鸽子演化成都能分泌“乳汁”。鸟类通常是双亲共同养育雏鸟。但在一些单亲育儿的鸟类中则通常是由母亲担起唯一守护者的角色，少数则由父亲承担，而后者在哺乳动物中绝无仅有。由雄鸟独自照顾雏鸟不仅是那些性别角色反转的一雌多雄鸟类物种的特色，而且也包括其他一些鸟类，如鸵鸟、鹤鹊和南美鹌鹑。 

　　鸟类对体内受精及随后的胚胎发育引起的问题采取的解决方案涉及专门的解剖结构和生理机能。是雌性而非雄性拥有一根输卵管，一部分分泌白蛋白（卵白蛋白），另一部分分泌物组成内外壳膜，还有一部分形成蛋壳。所有这些激素调节的结构和它们的代谢机理都反映了进化原理。鸟类必定已经沿着这一途径演化了很长一段时间，因为产卵对于始祖爬行动物已经是很普遍的现象，而鸟类也许从这些动物身上继承了它们许多的产蛋机理。被认作鸟类而不再是爬行动物的生物，如著名的始祖鸟，根据化石记录出现在1．5亿年前。始祖鸟的繁衍生物机理目前仍不清楚，但从发现的8 000万年前的恐龙化石看， 恐龙和恐龙蛋埋在窝内，提示鸟类从它们的爬行动物始祖处继承了筑巢居住和产卵的行为习惯。 

　　现代鸟类在它们的生态和生活方式上都有很大差异，从空中飞行的到陆上奔跑的和海中潜泳的，从微型的蜂鸟到庞大的已灭绝的隆鸟，从在南极冰天雪地中筑巢的企鹅到热带雨林中觅食的巨嘴鸟。尽管有生活方式上的差别，所有现存的鸟类都保存了体内受精、卵生、孵化和其他鸟类繁殖生物学上的显著特征，只是在不同物种间有细微的不同。（最主要的特例要属澳大利亚和太平洋岛屿上的营家乌，它们通过外来热源，如发酵、火山或者日照，而不是自身的体温孵卵。）如果人类重新塑造一种鸟类的话，可能这种鸟类会遵循一种较好的但却截然不同的繁殖策略，比方说蝙蝠的那种方式，它像鸟儿一样飞翔，但却是怀孕、胎生和哺乳的。不管蝙蝠的这种方式有多少优点，但鸟类仍循着它们自己的方式，因为，如果要达到蝙蝠的地步，鸟类必须经历太多太大的变化。 

　　对于如何处置体内受精卵这同一问题，哺乳动物固守自己的解决方案，有其自己的长期的进化史。哺乳动物的解决方式开始于怀孕，这是一段持续时间比任何雌鸟都要长得多的体内胚胎发育时间。孕期长短从最短的袋里的12天到最长的大象的 22个月。雌性哺乳动物最初承担的如此巨大的责任，使它不会为以后的任务吓倒，导致了雌性哺乳的进化。和鸟类一样，哺乳动物显然也长期固守了它们的独特的方式。虽然哺乳没有留下化石可循，但现存的三种哺乳动物（单孔目动物、有袋动物和有胎盘动物） 都有这一特征，而这三种动物早在1．35亿年前就彼此分化了，因此，人们假定更早些时候哺乳就发生于一些类哺乳动物的爬行动物始祖（被称为鲁孔目爬行动物）。 

　　和鸟类一样，哺乳动物有它们自己的许多独特的生殖解剖结构和生理机能。部分特征在这三种哺乳动物种群中变化很大，如有胎盘动物演化为生产相对成熟的新生幼崽，而有袋动物的幼崽则是早产的，需要相对较长的产后发育时间，单孔目动物则是卵生的。这些专门特征可能在1．35亿年前就已存在了。 


第五章 男人有什么用 


　　　　　　　　　　　　　　　——男性角色的进化 

　　去年，我收到远方某城一位大学教授写来的一封与众不同的信件，邀请我参加一个学术会议。 我不认识写信人，从姓名L也辨认不出写信人究竟是男是女。这个会议需要离家一星期，并做长途飞行。可是，邀请信写得很出色，如果会议也能安排得如此出色，那这个会议一定会特别有意思。我有点举棋不定，由于时间紧迫，我便接受了邀请。 

　　我的犹豫在到会后烟消云散，会议正如我盼望的那般有趣。此外，组织者还花了不少心思为我安排会外活动，包括购物、赏鸟、宴会和参观考古现场。这位出色地组织了会议、写来最初那封出色信件的教授被证实是位女士。她除了在会议上发表了一篇精彩的演讲外，还是一个和蔼可亲的人，她的惊人美貌也是我今生少见的。 

　　在一次我的东道主安排的购物之行中，我为我的妻子买了几件礼物。担任向导的学生显然向东道主汇报了我的购物情况，因为后来在会议宴席上，我和她邻座时，她对此发表了一些评论。令我诧异的是，她告诉我：“我丈夫从未给我买过任何礼物！”她倒是曾买礼物给他，可是他从不投桃报李，她终于放弃了努力。 

　　这时有人穿过餐桌来问我有关我在新几内亚对极乐鸟的考察工作。我讲到雄性极乐鸟对于喂养雏鸟漠不关心，却把时间都花在追逐尽可能多的异性上。再次出乎我意料的是，我的东道主叫起来：“跟男人一个隐性！”她向我解释她的丈夫当然要比多数男人好得多，因为他至少还支持她的事业。可是他在工作之余，多数晚上和其他男同事泡在一起，周末则在家看电视，借以逃避做家务和带两个孩子。她曾一再要求他帮点忙，但最终还是放弃了请求，转而雇了一个保姆。当然，这个故事没多少特别之处。我之所以还记着它，是因为这位女土是如此美丽、动人、聪慧，任何一个人都会当然地认为那个有幸娶她的男人定会与她长相厮守，乐此不疲的。 

　　尽管如此，我的东道主的家庭状况仍要比其他许多为人妻者好得多。当我刚开始在新几内亚高地工作时，那里粗暴虐待女性的情形常令我愤慨无比。我在林中小道上遇到的夫妻，通常都是女人弓腰驮着大量柴禾、蔬菜和一个婴儿，而她的丈夫则在一边昂首挺胸地走路，除开弓箭外什么也不拿。男人出门打猎只是为男人们创造交往的机会，捕获的一些动物当即被男人们在林中吃掉。妻子们还被随意买来卖去、抛弃，无权对此说个不字。 

　　然而后来，当我有了自己的孩子，当我在行路时呵护着我的家人，此时体味一下自己的感觉，我想我能较好地理解为什么新几内亚男人大步走在家人旁边了。我发现自己紧走在孩子们边上，全神贯注以防他们被撞、跌倒、走散或者遭遇其他不测。传统的新几内亚男人还需更加小。已谨慎，因为他们的妻儿面临的危险更大。这些看似了无牵挂地漫步在身负重荷的妻子身旁的男人，事实上担负着守望者和保护者的责任，他们两手空空是为了在遭到别的部落人伏击时迅速张弓搭箭。但是，我仍对男人出门狩猎和出卖妻子这些情况困惑不解。 

　　“男人有什么用”这个问题听起来只是一句俏皮话，但实际上，这个问题触到了我们这个社会的痛觉神经。女性已经无法忍受男人自封的地位，并且指责男人关。已自己甚于关心妻儿。这个问题对于人类学家来说也是一个重大的理论问题。如果以对配偶和子女所尽义务为标准，多数哺乳动物的雄性的确在除开射精以外毫无用处。它们在交配后即离开雌性，让它独自承担喂养、保护和训练后代的重负。但人类的男性（通常或常常）却不一样，他们在交合后仍和配偶、子女在一起。人类学家大胆假设男性这种角色的增加对于人类最明显的特征的进化具有决定性的作用。推断如下： 

　　在所有残存的采措群体中， 男女的经济角色是严格区分的，一直到农业在1万年前兴起之前，所有的人类群体都以这种方式生活着。男人照例将更多的时间花在猎取大动物，而女人则更多地花时间采集食用植物和小动物、照看孩子。人类学家的传统看法认为这种普遍存在的男女差别是一种劳动分工，有利于核。动家庭的共同利益，反映了合理的协作策略。因为男人无需随身带着孩子哺乳，而且男人通常比女人强壮，所以男人在追踪、猎杀大动物时显然要比女人能干。人类学家认为男人狩猎是为了给妻儿提供肉食。 


　　这一推论也符合人类和猿类的情况。由于古人通常在地上生活，用梭源和火来护身，所以古人被食肉动物捕食或者跌下树的风险要比树栖的猴类低。这一原因绵延进化，导致了今天即使人类和动物园中的猿类生活在相似的安全、卫生和富足条件下，人类的寿命仍要比猿类长那么几十年。自从人类与猿类在700万年前分化后，人类的祖先从树上下地生活，用梭嫖、石头和火来武装自己，演化了良好的自我修复机制，延缓了衰老的速率。 

　　我们都有过痛苦的经历，人老时会觉得浑身上下每一个部位都快要散架了，这其实也是同样道理。造化弄人，尽管令人伤感，但是很符合经济效益。如果你特别刻意去维护身体的某个部件，以致于它比身体的其他部分都经久耐用，它的寿命甚至超过了入本身的预期寿命，那你就是在浪费生物能，这部分能量本可以用来生养孩子。最经济的人体应当是所有的器官差不多同步磨损。 

　　有个故事，是有关讲究经济效益的天才汽车制造商亨利·福特的，他将同样的原则应用于制造机器上了。一天，福特派几个雇员到废车回收站去，让他们查看一下福特T型废车残存部件的情况。 雇员们带回的消息显然令人失望，几乎所有的部件都有磨损的迹象。唯一的例外是转向节主销，它们几乎未受磨损。令雇员们大跌眼镜的是，福特并没有对工厂精工细作的转向节主销表示赞赏，相反，他声称这些转向节主销做得太好了点，今后应当降低造价。福特的结论也许和我们对于工艺精良的习惯思路背道而驰，但它符合讲究经济效益的逻辑：转向节主销比车子本身还要耐用，确实是在浪费福特的钞票。 

　　经过漫长的自然选择，人类身体的设计同样契合福特的转向节主销原则，只有一个例外。实际上人身上的每个部分都差不多是同步磨损的。男性的生殖特征也适用福特这一原则，尽管男性不会陡然失去生育能力，但是男性是在慢慢地积累着不少问题，例如前列腺肥大，精液稀少，只不过因人而异罢了。转向节主销原则也适用于动物的躯体。我们在野外逮到的动物绝少有老态龙钟的迹象，因为野生动物一旦身体显著受损，很快会被食肉动物吃掉或者因意外身亡。而在动物园和实验室的兽笼中，动物和人一样，身体的各个部分慢慢地显出垂垂老态。 

　　无论雌雄，动物的生殖特征都会经历这样伤感的过程。雌性猕猴在30岁时已经耗尽了生机勃勃的卵细胞；衰老的兔子卵细胞受精的可能性下降许多；年老的仓鼠、田鼠和兔子卵细胞发生变异的机会增加；仓鼠和兔子的受精胚胎不能存活的概率在上升；子宫本身的老化也会导致仓鼠、田鼠和兔子胚胎死亡率的上升。因此，雌性动物生殖特征的变化只不过是全身的一个缩影，实际上身体中每一样该老的东西都会变老——只不过个体间略有差异罢了。 

　　转向节主销原则唯一令人瞠目的例外是女性的绝经期。所有的女人都在一个很短的时段内，在享尽天年之前好几十年，彻底地终结了生育，即使是许多采猎群体中的女性在死前也会经历这个阶段。生育能力的终结只是因为一个极细微的生理学原因：功能正常的卵细胞的耗竭，而这个原因实际很易消除，只需一个突变，令卵子死亡或者丧失活力的进度发生轻微的变化即可。无疑，有关人类女性的绝经期现象在生理学上并没有什么是不可克服的，并且从哺乳动物总体的角度来讲，也没有什么问题是进化所不能克服的。然而，人类的女性而非男性，在过去的几百万年中的某些时刻，确实被自然选择刻意地安排，过早地终结了生育。这一过早的衰老现象确实令人惊讶无比，因为它违背了一个不可阻挡的趋势：人类进化的结果都是延缓而不是加速衰老。 

　　从理论上阐明人类女性的绝经现象，必须能够解释女性这一显然抑制生育的进化策略实际上是如何使她拥有更多的孩子的。显然，随着女性年岁的增长，为了增加遗传了她的基因的人口数目，比起继续生育孩子来，将她的余生贡献给现有的孩子们、可能的孙辈以及其他亲人要有益得多。 


　　我上面提到的这些信号能够迅速变换，但有一些信号则与动物的解剖结构有关，传递着不同的信息，是终生不变的或者是多次使用的。动物的性别差异，许多鸟类是以羽毛，大猩猩和猩猩则以头形来表现。正如我们在第四章中讨论过的，许多灵长类动物的雌性以其臀部或阴部周围肿胀的、颜色鲜艳的皮肤将排卵时间广而告之。多数鸟类中尚未性成熟的雏鸟和成鸟的羽毛不同。性成熟的雄性大猩猩在脊背上有银色毛发。银鸥能用信号明确显示年龄，雏鸟、1岁、2岁、3岁、4岁以致更大年纪都有着各具特色的羽毛。 

　　通过对一头动物进行改头换面，人为增加或掩饰信号，可以用这样的动物模型进行实验来研究动物的信号。例如，人类知道，许多同性动物个体之间依靠躯体的特定部位来吸引异性。长秦寡妇鸟是一种生活在非洲的鸟类物种，人们猜测雄鸟那 40厘米长的尾巴起着吸引雌性的作用。为了弄清这一点，在一次试验中，人们分别加长和截短了雄鸟的尾巴。实验显示，尾巴被人截短至15厘米的雄性对雌鸟几乎没有吸引力，而将雄鸟的尾巴用胶水粘上添加物加长到66厘米后，赢得了多过平时的雌鸟的青睐。一只新孵化出来的银鸥雏鸟啄弄它父母下像上的红点，促使其父母吐出未消化的胃穿物来哺育雏鸟。轻啄红点可以刺激银鸥父母吐出食物，但是浅色的细长物体上的红点亦会刺激银鸥雏鸟去啄弄。 人造乌咏有红点的被啄次数4倍于没有红点的，而有其他颜色的点的人迭爆被啄的次数只有红点乌暖的1／2。最后一例是一种叫作大山雀的欧洲鸟类物种，它们在胸部有一条黑带，起着表明社会地位的信号作用。实验人员将用遥控发动机运转的山雀模型放在喂食器中，实验显示只有当模型胸部的黑带比飞进喂食器的真山雀的宽时，入侵者才会撤退。 

　　我们不禁要深思，这个世界上的动物究竟是怎样演化的，以致看似不具决定作用的东西，譬如尾巴的长短、鸟像上一点的颜色或者黑带的宽度，居然能对动物的行为产生如此巨大的反响。为什么一只强壮的大山雀仅仅因为看到另一只山雀的黑带比自己的宽一点点，就会从食物跟前退却呢？这条包含着威吓力量的宽宽的黑带又是什么东西呢？我们会想到一只劣等大山雀仅仅因为有着较宽的黑带遗传就能取得不应有的社会地位。为什么这样的骗术能够得逞呢？ 

　　这些疑窦尚未解开，动物学家们为之争论不休，部分原因在于答案因信号、动物种类不同而异。我们先来考虑一下有关躯体性信号方面的问题——也就是说，同一物种中的某种性别而非另一性别的身体构造起着吸引异性中潜在配偶或者威吓同性对手的信号作用。有三种理论试图解释这一问题。 

　　第一种理论， 由英国遗传学家罗纳德•费希尔（Ronald Fisher）爵士提出，被称作“费希尔失控选择模式”。人类女性以及所有其他动物的雌性，都面临着选择雄性配偶的难题，她们倾向于选择具有良好的遗传基因的雄性。每个女人都很清楚这绝非易事，因为雌性并无妙方可以直接对雄性基因的质量作出判断。假定雌性天生注定会被那些具有某种特定构造、因而在生存上比其他雄性有轻微优势的雄性吸引，那么这些拥有得天独厚的构造的雄性势必因此得到另一额外优势：他们能吸引更多的雌性，将他们的基因遗传给更多的后代。选择那些具有特别构造雄性的雌性也将有如下利益：她们可以将这种构造传给她们的儿子们，而儿子们也将因此信受其他雌性青睐。 

　　选择失控过程接下去的情形是，上天眷顾那些有着大尺码构造基因的雄性以及有更加青睐这种构造基因的雌性。代代相传，这一构造变得如此之大、如此显著，以致完全丧失了其最初对于生存的轻微益处。例如，稍长一点的尾巴也许有助于飞翔，但是孔雀的庞然大尾显然对于飞行一无用处。这一进化的失控过程只有在这种特征的继续夸大有害生存时才会停止。 

　　第二种理论， 由以色列动物学家阿莫兹•扎哈维（AmotzZa－havi）提出。他指出许多发挥躯体性信号作用的构造是如此之大或如此明显，以致它们事实上危害了其拥有者的生存。例如，一只孔雀或者寡妇鸟的尾巴不仅无助于它的生存，反而使其生存更为艰难。拖着一个笨重、拖沓、宽宽的尾巴，使它难以在密集的草木中滑翔、起飞、飞行以及逃避食肉动物。许多性信号，例如一只园丁鸟的金色羽冠，大而明艳夺目，很易招惹食肉动物的注意。此外，长出一个大尾巴或者羽冠代价高昂，它耗用了许多动物的生物能。扎哈维指出，一头雄性背负着如此中看不中用的累赘生存着，实际上是一种有效的广告，向雌性表明自己必定在其他方面有着非常律的基因。当雌性看到有着这些累赘的雄性，她就可以放心大胆以身相许，因为长有大尾巴的雄性不可能是劣等雄性。除非他是真正的优秀者，否则他不可能有力量长出这种构造，而且还活得好好的。 


　　假定个人能扮演上帝或者达尔文的角色，来决定女性的脂肪作为一个视觉信号应当集中在身体的哪些部位。无疑手臂和腿部将被排除在外，因为过多的负荷会导致行走不便、手臂运用不灵。但在人体躯干上仍然留下不少部位可以大胆囤积脂肪而不致妨碍运动，并且事实上我刚才也列举了三处不同种族的女性们演化用来沉积脂肪的信号区域。然而，你可能会问，进化选择这些信号区域是否是完全固定的？为什么没有一个种族的女性有其他的信号区呢（譬如腹部或者背部中间）？在腹部对称的脂肪沉积并不会比胸部、臀部对称的脂肪沉积带来更多行动上的困难，但令人称奇的是各个种族的女性无一例外地演化成将脂肪沉积在乳房处，男人们可以根据该处脂肪的沉积信号，来评估这一器官的哺乳功能。因此，有一些科学家们提出，丰硕的乳房不仅是总体营养状况良好的可靠信号，它同时也是高度泌乳能力的不那么可靠的信号（之所以说它不那么可靠，是因为乳汁实际上是由乳腺组织分泌的，而不是由乳房脂肪越组代扈的）。同样，科学家们还提出全世界的女性臀部都有脂肪沉积，这一现象既是健康的可靠标志，但它同时是产道宽阔的一个虚假信号（因为如果产道真正宽阔，可以减少生产时的外伤，但是臀部脂肪与产道是否宽广无关）。 

　　我假设女性身体上的性装饰物有其进化上的意义，在此，我希望能听到反对意见。不管这些意见如何解释，女性身体上的确有一些起着性信号功能的构造，这是毋庸置疑的事实，而且男性对女性身体上的这些特殊部分也大感兴趣。在这些方面，女性同其他众多成年两性共同生活的群居灵长类物种的雌性很类似。和人类一样，群居的黑猩猩、拂排和猕猴雌性有着性装饰（雄性亦是如此），相反，雌雄一夫一妻独居的长臂猿和其他灵长类物种中的雌性罕有或没有性装饰。这种相关性显示：当也只有当雌性们为求雄性的注意而激烈竞争时（例如，同一种群中众多雌雄两性朝夕相处），雌性才在进化竞争中潜移默化地形成了性的装饰物，以图更有破力。而无需在这一基础上竞争的雌性，生长代价高昂的身体饰物的必要性也少得多。 

　　多数动物（包括人类）中的雄性演化了性的装饰物，这一点无可辩驳，因为雄性当然在争夺雌性。然而，对于女性在争夺男性并为此而演化了身体装饰物这一点，科学家们提出了三点异议。首先，传统社会中95％以上的女性是已婚的，这一数据表明实际上每个女人都能有一个丈夫，因而女性没有必要争来抢去。就像一个女生物学家对我说的：“每个垃圾箱都有个盖，每个丑女人总有个丑男人来配她”。 

　　但是，只须看看女人们是如何费尽。动机打扮自己，还要做整容术来使自己百媚千娇，就可见这一观点的矛盾之处。因为事实上，男人与男人之间在遗传基因上、在占有的资源上、在生育能力以及对妻子的爱心上都是不同的。尽管每个女人确实可以找到若干个男人愿意娶她，但并不是所有女人都能成功地嫁给那些少数高质量的男人中的一个，为此，女人们必须激烈竞争。每个女性都深惜这一点，尽管一些男性科学家显然不懂。 

　　异议之二，传统社会中男人并没有挑选配偶的机会，不管是基于性装饰物还是其他什么品质。相反，婚姻是由家族的亲戚安排的，他们作出这一选择，大抵是出于巩固政治联盟的动机。可是实际上，在传统社会（比如我工作的新几内亚社会）里，新娘的身价根据女性的紧俏程度和她的健康状况而定，作为未来母亲的质量也是一个重要的考虑因素。也就是说，虽然新郎对于新娘性吸引力的意见被忽视了，但他那些真正选择新娘的亲戚们并未忽视他们的看法。此外，男性在选择婚外性伴侣时当然会考虑到一个女人的性吸引力，在传统社会（丈夫不能按照自己的性喜好选择妻子）中这种婚外性关系产生的子女比例要比现代社会高得多。再有，传统社会中因为离婚或者第一个配偶死亡再婚的情况很普遍，男人在第二次挑选伴侣时有较大的自由度。