序言
前言
第一章　为什么会有人呢
第二章　复制基因
第三章 不朽的螺旋圈
第四章 基因机器
第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器
第六章 基因道德
第七章 计划生育
第八章 世代之间的争斗
第九章 两性之间的争斗
第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

序 言 

　　虽然黑猩猩和人类的进化史大约有99.5%是共同的，但人类的大多数思想家把黑猩猩视为畸形异状、与人类毫不相干的怪物，而把他们自己看成是上升为万物之主的阶梯。对一个进化论者来说，情况绝非如此。认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和人类，还是蜥蜴和真菌，他们都是经过长达约三十亿年之久的所谓自然选择这一过程进化而来。每一物种之内，某些个体比另一些个体留下更多的生存后代，因此，这些得以繁殖的幸运者的可遗传特性（基因），在其下一代中的数量就变得更加可观。基因的非随机性的区分繁殖就是自然选择。自然选择造就了我们，因此，要想了解我们的自身特性，就必须懂得自然选择。 
　　尽管达尔文的自然选择进化学说是研究社会行为的关键所系（特别是同孟德尔的遗传学相结合时），但却一直为许多人所忽视。社会科学领域内一系列研究部门相继兴起，致力于建立一种达尔文前和孟德尔前派的社会和心理世界的观点。甚至在生物学领域中，忽视和滥用达尔文学说的情况一直令人诧异。无论造成这种异常发展的原因究竟何在。有迹象表明，这种状况即将告终。达尔文和孟德尔所进行的伟大工作已为日渐增多的科学工作者所发展，其中著名者主要有菲希尔（R.A.Fisher），汉密尔顿（W.D.Hamilton），威廉斯（G.C.Williams）和史密斯（J.Maynard Smith）。现在，道金斯（Richard Dawkins）把根据自然 选择的社会学说的这一重要部分，用简明通俗的形式介绍给大家，这是第一次。 
　　道金斯对社会学说中这一崭新工作的主要论题逐一作了介绍：利他和利己行为的概念，遗传学上的自私的定义，进犯行为的进化，亲族学说（包括亲子关系和群居昆虫的进化），性比率学说；相互利他主义，欺骗行为和性差别的自然选择。道金斯精通这一基本理论，他胸有成竹，以令人钦佩的清晰文体展示了这一崭新的工作。由于他在生物学方面的造诣颇深，他能够使读者领略生物学文献中的丰富多彩和引人人胜之处。凡遇他的观点同已发表的著作的论点有分歧时，他的评论，就象他在指出我的一处谬误时一样，无不一箭中的。同时，道金斯不遗余力地把据以论证的逻辑推理交待清楚，俾使读者能够运用这种逻辑推理再去扩展这些论据（甚至可以和道金斯本人展开争论）。这些论据可以向许多方面扩展。例如，如果（按道金斯的论证）欺骗行为是动物间交往的基本活动的话，就一定存在有对欺骗行为的强烈的选择性，而动物也转而必须选择一定程度的自我欺骗，使某些行为和动机变成无意识的，从而不致因蛛丝马迹的自觉迹象，把正在进行的欺骗行为败露。因此，说自然选择有利于神经系统是更准确地反映了世界的形象这种传统观点，肯定是一种关于智力进化的非常幼稚的观点。 
　　近年来社会学说方面取得了重大进展，由此引起了一股小小的逆流。例如，有人断言，近年来社会学说方面的这种进展，事实上是为了阻止社会前进的周期性阴谋的一部分，其方式是把这种社会的前进说成在遗传上似乎是不可能的。还有，把一些相似而又不堪一驳的观点罗致在一起，使人产生这样一种印象，即达尔文的社会学说，其政治含义是反动的。这种讲法同事实情况大有径庭。菲希尔和汉密尔顿首次清楚地证明了遗传上性别的均等性。从群居昆虫得到的理论和大量数据表明，亲代没有主宰其子代的固有趋势（反之亦然）。而且亲代投资和雌性选择的概念，为观察性别差异奠定了客观的和公正的基础，这是一个相当大的进展，超越了一般把妇女的力量和权利归根于毫无实际意义的生物学上的特性这一泥潭中所作的努力。总之，达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性，在我们有了更充分的理解之后，我们的政治见解当会重新获得活力，并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在这一过程中，我们也必将对我们受苦受难的许多根源有一个更深刻的理解。 

特里弗斯（Robert L.Trivers） 
1976年7月于哈佛大学

前 言 

　　读者不妨把本书当作科学幻想小说来阅读。笔者构思行文着意于发人深思，唤起遐想。然而，本书绝非杜撰之作。它不是幻想，而是科学。"事实比想象更离奇"，暂不论这句话有否老生常谈之嫌，它却确切地表达了笔者对客观事实的印象。我们都是生存机器--作为载运工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子。这一事实直至今天犹使我惊异不已。 
　　我对其中道理虽已领略多年，但它始终使我感到有点难以置信。但愿我也能够以此使读者惊叹不已，这是我的一个希望。 
　　在写作过程中似乎有三位假想的读者一直在我背后不时地观望，我愿将本书奉献给他们。第一位是我们称之为外行的一般读者。为了他的缘故，我几乎一概避免使用术语。如属不得已使用专门性词语的地方，我都一一详加说明。我不懂为什么我们不把一些学术性刊物里的大部分术语也删掉呢？虽然我假定外行人不具备专业知识，但我却并不认为他们愚昧无知。只要能做到深入浅出，就能使科学通俗易懂。我全力以赴，试图以通俗的语言把复杂艰涩的思想大众化，但又不丧失其精髓。我这样尝试的效果如何尚不得而知；而我的另一个抱负是，让这本书成为一本引人入胜、扣人心弦的读物，使其无愧于题材的内容。但这方面我能取得多大成功，心中也毫无把握。我一向认为，生物学之迷人犹如一个神秘的故事，因为事实上，生物学的内容就是一个神秘的故事。本书的题材理应为读者带来莫大的兴趣和启发，但我所能做到的充其量不过是沧海一粟，再多我也不敢侈望了。 
　　第二个假想的读者是个行家。他是一个苛求的评论家，对我所用的一些比拟笔法和修辞手段大不以为然。他总是喜欢用这样的短语："除此之外……"，"但在另一方面……"，"啧！啧！"我细心地倾听了他的意见，纯粹为了满足他的要求，我甚至把书中的一章全部重写了一遍。但归根结底，讲述的方式毕竟还是我自己的。这位专家对我的写作方式恐怕不会完全没有微词吧！但我仍极为热切地希望，甚至他也能在拙作中发现一点新内容，也许是对大家所熟悉的观点的一种新见解，甚至受到启发产生出他自己的新观点。如果说我的这种雄心太大，那么，我是否可以希望，这本书至少能为他在旅途中消愁解闷？我心目中的第三位读者是位从外行向内行过渡的学生。如果他至今还没有抱定宗旨要在哪一方面成为专家，那么我要奉劝他考虑一下我所从事的专业--动物学。动物学固然自有其"实用价值"，而各种动物大部又有其逗人喜爱之处。但除此之外，研究动物学有其更为深远的意义：因为宇宙万物之中，我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的机器了。既然如此，弃动物学而求其他学科就令人费解了！对那些已经献身于动物学研究的学生来说，但愿本书能有一定的教育价值，因为他们在学习过程中所孜孜不倦钻研的原著和专业书籍，正是笔者撰写本书的依据。他们如果发现原著难以理解，我的深入浅出的论述，作为入门或辅助材料之类的读物，也许对他们有所助益。 
　　显然，要同时迎合三种类型读者的口味势必要冒一定的风险。我只能说，对此我是始终十分清楚的。不过，考虑到我的这种尝试所能带来的种种益处，我是甘愿冒这种风险的。 
　　我是个行为生态学家，所以动物行为是本书的主题。我接受过行为生态学的传统训练，我从中获得的教益是不言而喻的。特别值得一提的是，在牛津大学我曾在廷伯根（Niko Tinbergen）指导下工作过十二个年头。在那些岁月里他对我的影响之深，恐怕连他自己也想不到。"生存机器"这个词语虽非实际出自他的口，但说是他的首创亦不为过。近年来，行为生态学受新思潮的冲击而生机勃发。从传统观点来说，这股思潮的来源不属行为生态学的范畴。本书在很大程度上即取材于这些异军突起的思想。这些新思想的倡导者主要是威廉斯，史密斯，汉密尔顿和特里弗斯（R.L.Trivers），我还将分别在有关章节中提及。 
　　各方人士为本书的书名提出过许多建议，我已将他们建议的名称分别移作有关各章的题目："不朽的螺旋圈"，克雷布斯（John Krebs）；"基因机器"，莫里斯（Desmond Morris）；"基因道德"，克拉顿-布罗克（Tim Clutton-Brock）和琼·道金斯（Jean Dawkins），为此向他们表示谢意，另外，特向波特（Stephen Potter）表示歉意。 
　　尽管假想的读者可以作为寄托虔诚希望的对象，但同现实生活中的读者和批评家相比，毕竟无太大实际意义。笔者有一癖好，文章非改上几遍不肯罢休。为此，玛丽安·道金斯（Marian Dawkins）不得不付出艰辛的劳动。对我来说，她对生物学文献的渊博知识，对理论问题的深刻理解，以及她给予我的不断鼓励和精神上的支持，都是必不可少的。克雷布斯也阅读了全书初稿。有关本书的议题，他的造诣比我深。而且他毫不吝惜地提出许多意见和建议。汤姆森（Glenys Thomson）和博德默（Walter Bodmer）对我处理遗传学论题的方式提出过既诚恳又严格的批评。而我所做的修改恐怕还不能完全使他们感到满意。但我总希望，他们将会发现修订后的稿子已有所改进。他们不厌其烦地为我化费了大量时间，对此我尤为感激不尽。约翰·道金斯以其准确无误的眼力指出了一些容易使人误解的术语，并提出了难能可贵的修改意见。我不可能再找到比斯坦普（Maxwell Stamp）更适合和有学问的"外行"了。他敏锐地发现初稿中一个带有普遍性的文体缺陷，这对我完成最后一稿助益非浅。最后，我还要向牛津大学出版社的罗杰斯（Michael Rodgers）表示谢忱。他审阅过我的手稿，所提意见富于助益；此外，他在负责安排本书的出版工作方面，作了许多份外的工作。 

道金斯（Richard Dawkins）

第一章 为什么会有人呢？ 

　　行星上具有理解力的生命从其领悟自身存在的道理时起，这一生命才算成熟。如若宇宙空间的高级生物莅临地球访问的话，为估价我们文明的水平，他们提出的第一个问题将是："他们发现了进化规律没有？"三十多亿年来，地球上一直存在着各种生活有机体，但对生命存在的道理，它们始终一无所知。后来，其中有一个人终于弄懂了事实真相，他的名字就叫达尔文（Charles Darwin）。说句公道话，其他的人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但对于我们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的阐述的却是达尔文。达尔文使我们能够对于好奇的孩子提出的，现作为本章题目的这样一个问题，给予一个切合实际的回答。生命有意义吗？人生目的何在？人是什么？我们在面对这些深刻的问题时，无需再求助于迷信。著名动物学家辛普森（G.G.Simpson）在提出上述的最后一个问题之后，曾这样说过："现在我要讲明的一点是，1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的，如果我们将其全部置诸脑后，我们的境遇会更好些"。 
　　今天，对进化论产生疑问，犹如怀疑地球绕着太阳转的理论一样，但达尔文进化论的全部含意仍有广阔的天地有待认识。在大学里，动物学仍是少数人研究的课题，即使那些决定选学这门课的人，往往也不是出于赏识其深刻的哲学意义。哲学以及称之为"人文学科"的课程，现在讲授起来，仍好象不曾有过达尔文此人。毫无疑问，这种状况以后将会改变。不管怎样，本书并无意于全面地提倡达尔文主义，而是探索进化论对某一个特殊问题所产生的种种后果。我的目的是研究自私行为和利他行为在生物学上的意义。 
　　我在开始进行论证之前，想先扼要他说明一下这是一种什么样的论点，以及不是什么样的论点。如果有人告诉我们，某人在芝加哥强盗社会中长期过着荣华富贵的生活，我们就能够对他是什么样的人做一些猜测。我们可以想见，他的性格粗暴鲁莽，动辄开枪，而且能吸引忠贞不贰的朋友。这些推论并非是万无一失的。 
　　但如果你知道一个人在什么情况下生活和发迹的，那你是能够对他的性格作出某些推断的。本书的论点是，我们以及其他一切动物都是我们自己的基因所创造的机器。在一个高度竞争性的世界上，象芝加哥发迹的强盗一样，我们的基因生存了下来，有的长达几百万年。这使我们有理由在我们的基因中发现某些特性。我将要论证，成功的基因的一个突出特性是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到，基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。上面一句话中，"特殊"和"有限"是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。 
　　因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点。我并不提倡以进化论为基础的道德观，我只是讲事物是如何进化的，而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点，因为我知道我有被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物应该如何这两件事区别开来，此类人为数实在太多。 
　　我自己也觉得，一个单纯以基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会，生活在其中将会令人厌恶之极。然而我们无论怎样感到惋借，事实毕竟就是事实。本书主旨在于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益，那末阅读时，可以视之为一种告诫。如果你也和我一样希望为了共同的利益，建立一个人与人之间慷慨大度，相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性获得什么助益。让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们头脑中去吧！因为我们生来是自私的。让我们懂得我们自私的基因居心何在。因为这样我们至少可以有机会去打乱它们的计划，而这是其他物种从来未能希望做到的。 
上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：即认为从遗传学的角度看来，继承下来的特性是明确固定，不容改变的。这是一种谬见，而且极为常见。 
　　我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈从。如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么困难。在动物中，只有人类受文化，也受后天获得的以及继承下来的影响的支配。有人可能会说，文化是如此之重要，以致不论基因自私与否，它与我们对人类本性的理解毫不相干。另有人也会不同意这种讲法。这完全取决于作为人类特性的决定性因素"本性对教养"的辩论中，你站在什么立场上。这就使我要讲一讲本书不准备论证的第二点。在本性对教养的争论中，本书不支持这一或那一立场。当然我有自己的观点，但我不打算表达出来。只在最后一章中，把我的观点包括到我将要阐明的文化观点中去。如果确实证明基因同决定现代人的行为毫不相干，如果在动物中我们在这方面确实是独一无二的，至少探究一下我们在如此近期内成为例外的规律，将仍旧是兴味无穷的。而假如我们这一物种并不象我们一厢情愿的那样，而是个例外的话，研究这一规律甚至就更加重要。 
　　本书不准备论证的第三点是，不对人类或其他某一种动物的行为细节进行描述。 
　　只在举例说明时，我才使用有事实根据的细节。我不会说："如果你看一下狒狒的行为，就会发现它们的行为是自私的；所以人类的行为也可能是自私的。"我的关于"芝加哥强盗"的论证在逻辑上与此迥然不同。情况是这样的，人和狒狒都是经由自然选择进化而来。如果你注意一下自然选择进行的方式，似乎可以得出这样的结论：凡是经由自然选择进化而来的任何东西应该是自私的。因此我们可以预见到 ，当我们去观察狒狒、人类和其他一切生物的行为时，一定会发现它们的行为是自私的。如果发现我们的预见是错误的，如果我们所观察到的人类行为的确是利他性的，我们就会遇到某些令人迷惑不解的事情，需要进行阐明。

　　我们需要有一个定义，然后再进一步探讨。如果一个实体，例如狒狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是利他性的。而自私行为的效果则恰好相反。我们所谓的"利益"就是指"生存的机会"，即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到，对生存概率的影响，在表面上看来，那伯是极微小的，也能够对进化发生很大的作用。这是对于达尔文学说最新解释所产生的一个令人吃惊的后果。因为这种影响有大量的时间供其发挥作用。 
　　上述有关利他和自私的定义是指行为上的，而不是指主观意识上的，弄清这一点至关重要。这里我的旨趣不在动机的心理学方面，我不准备去论证人们在做出利他行为时，是否"真的"私下或下意识地抱有自私的动机。他们或许是，或许不是，也许我们永远也不可能知道。但无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容。我的定义只涉及行为的效果，是降低或提高这个假定的利他主义者生存的可能性，以及这个假定的受益者生存的可能性。 
　　说明行为对生存所产生的远期影响，是一件异常复杂的事情。事实上，在把这一定义运用于实际行为时，我们必须用"明显地"这个词来修饰提到的实际行为。 
　　一个明显的是利他性的行为，表面看去似乎（不管可能性如何小）使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能生存下来。更仔细地观察一下，常常会发现明显的利他行为实际上是伪装起来的自私行为。我要再次声明，我绝不是说它们的潜在动机都是心怀自私。我的意思是，这种行为对生存可能性所产生的实际效果，同我们原来的设想正好相反。 
　　现在我来举一些明显的自私以及明显的利他行为的例子。每当讨论我们自己这一物种时，要避免思想上的主观性习惯是困难的，因此我将以其他动物为例。先举一些具有代表性的有关个体动物的自私行为的例子。 
　　黑头鸥集群作巢，巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小无防卫能力，易被吞食。一个黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的一个雏鸥一口囫囵吞下去，这种情况相当普通。就这样它吃了一顿营养丰富的饭，而不必再费神去捉鱼了。也不必离开它的巢，使其失去保护。 
　　雌螳螂那种喜食同类的可怕习性，更是人们所熟知的。螳螂是食肉的大昆虫，它们一般吞食比它们小的昆虫，如苍蝇等。但它们会袭击几乎一切活的东西。交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂的背上，骑着进行交配。雌螳螂一有机会就把雄螳螂吃掉，首先把头咬掉，这发生在雄螳螂接近时，或在刚一爬上去之后，或在分开之后。按理说，雌螳螂似乎应等到交配完之后，再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失，似乎并不会打乱雄螳螂身体其余部分进行交配的进程。的确，由于某些神经抑制中心位于昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。如果是这样的话，那倒不失为一种额外收获。主要的收获是它饱餐了一顿。 
　　虽然这些同类相食的极端的例子同我们的定义很契合，但"自私"这个词就未免有点轻描淡写了。对于南极洲帝企鹅（emperor penguins）的那种所谓胆怯的行为，我们也许更能直接寄于同情。可以看到它们伫立在水边，由于有被海豹吃掉的危险，在潜入水中之前踌躇犹疑。只要有一只先潜入水中，其余的就会知道水中有否海豹。自然没有哪一个肯当试验品，所以大家都在等，有时甚至相互往水中推。 
　　更为常见的自私行为可能只不过是拒绝分享某些视为珍贵的东西，如食物、地盘或配偶等。现在举一些明显的利他性行为的例子。 
　　工蜂的刺螫行为是抵御蜂蜜掠夺者的一种十分有效的手段。但执行刺螫的工蜂是一些敢死队队员。在刺螫这一行动中，一些生命攸关的内脏，通常要被拖出体外，而工蜂很快就死去。它的这种自杀使命可能就把蜂群储存的重要食物保存下来，而它们自己却不能活着受益了。按照我们的定义，这是一种利他性行为。请记住，我们所议论的不是有意识的动机。在利他性行为以及自私性行为的例子中，这种有意识的动机可能存在，也可能不存在，但这些同我们的定义都不相干。 
　　为朋友献身显然是一种利他性行为，但为朋友冒点风险也是一种利他性行为。有许多小鸟在看到捕食飞禽，如鹰，飞近时会发出一种特有的"警告声"，鸟群一听到这种"警告声"，就采取适当的逃避行动。非直接的证据表明，发出这种警告声的鸟使自己处于特别危险的境地，因为它把捕食者的注意力引到了自己身上。这种额外风险并不算大，然而按照我们的定义，乍看之下至少还是称得上是一种利他性行为的。 
　　动物利他行为中最普通明显的例子，是父母，尤其母亲，对其子女所表现的利他性行为。它们或在巢内，或在体内孕育这些小动物，付出巨大代价去喂养它们，冒很大风险保护它们免受捕食者之害。只举一个具体例子，许多地面筑巢的鸟类，当捕食动物，如狐狸等接近时，会上演一出"调虎离山计"。母鸟一瘸一拐地离开巢穴，同时把一边的翅膀展开，好象已经折断。抽食者认为猎物就要到口，便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到母鸟时，它终于放弃伪装，腾空而起。这样，一窝雏鸟就可能安然无恙，但它自己却要冒点风险。 
　　我不准备以讲故事的方式来阐明一个论点。经过选择的例子对于任何有价值的概括从来就不是重要的证据。这些故事只不过是用来说明我所讲的，在个体水平上，利他性行为以及自私性行为是什么意思。本书将阐明如何用我称之为基因的自私性这一基本法则来解释个体的自私性和个体的利他性。但我首先需要讲一下人们在解释利他性时常犯的一个特别错误，因为它流传很广，甚至在学校里广为传授。 
　　这种错误解释的根源在于我已提到过的，生物之进化是"为其物种谋利益"或者是"为其群体谋利益"这一错误概念。这种错误的概念开始如何渗入生物学领域是显而易见的。动物的生命中有大量时间是用于繁殖的，我们在自然界所观察到的利他性自我牺牲行为，大部分是父母为其下一代做的。"使物种永存"通常是繁殖的委婉语。物种永存无疑是繁殖的一个必然结果。只要在逻辑推理时稍为引伸过头一点，就可以推断，繁殖的"功能"就是"为了"使物种永存。从这一推断再向前迈出错误的一小步，就可得出结论说，动物的行为方式一般是为了有利其物种的永恒性，因而才有对同一物种的其他成员的利他主义。

　　这种思维方式能够以模糊的达尔文主义的语言表达出来。进化以自然选择为动力，而自然选择是指"适者"的有差别的生存。但我们在谈论的适者是指个体，还是种属，还是物种或者是其他什么？在某种意义上说，这并无多大关系，但涉及到利他主义时，显然是至关重要的。如果在达尔文所谓的生存竞争中进行竞争的是物种，那末个体似乎可以恰如其分地被认为是这种竞争中的马前卒。为了整个物种的更大利益，个体就得成为牺牲品。用词稍雅一点，一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种群，如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样的一个群体要比与之竞争的另一个群体，如果它的个体成员把自己的自私利益放在首位，灭绝的可能性要小。因此，世界多半要为那些具有自我牺牲精神的个体所组成的群体所占据。这就是瓦恩-爱德华兹（Wynne-Edwards）在其一本著名的书中公诸于世的"群体选择"理论。这一理论后为阿德雷在其《社会契约》一书中所普及。另一个正统的理论平常叫做"个体选择"理论，但我个人却偏爱用基因选择这一名词。 
　　对于刚提出的上述争论，"个体选择论者"可以不假思索地这样回答：即使在利他主义者的群体中，几乎可以肯定也有少数持不同意见者，拒绝作出任何牺牲。 
　　假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择，经过几代之后，"利他性的群体"将会被自私的个体所淹没，同自私性的群体就不能分辨了。我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过来，以后由于相互通婚，从而玷污了利他性的群体的纯洁性。 
　　个体选择论者也会承认，群体确实会消亡，也承认究竟一个群体是否会灭绝，可能受该群体中个体行为的影响。他甚至可能承认，只要一个群体中的个体具有远见卓识，就会懂得，克制自私贪婪到头来是它们的最大利益所在，从而避免整个群体的毁灭。但同个体竞争中那种短兵相接速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程。甚至在一个群体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体，在损害利他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣。 
　　尽管群体选择的理论在今天已得不到那些了解进化规律的专业生物学家的多大的支持，但它仍具有巨大的直观感召力。历届的动物学学生，在他们从中学进入大学之后，惊奇地发现这不是一种正统的观点。这不该责怪他们，因为在为英国高级生物学教师所写的《纳费尔德生物学教师指南》一书中，我们可以找到下面这句话："在高级动物中，为了确保本物种的生存，会出现个体的自杀行为"。这本指南的不知名作者，幸而根本没有意识到他提出了一个有争论的问题。在这方面，这位作者应属诺贝尔奖金获得者之列。洛伦茨（Konrad Lorenz）在《论侵犯行为》一书中讲到进犯行为对"物种保存"的功能时，认为功能之一是确保只有最适合的个体才能繁殖的权利。这是个周而复始的辩论的楷模。但这里我要说明的一点是，群体选择的观点竟如此根深蒂固，以致洛伦茨象《纳费尔德指南》的作者一样，显然不曾认识到，他的讲法同正统的达尔文学说是抵触的。 
　　最近我在英国广播公司电视节目中听到一个有关澳大利亚蜘蛛的报告。其中提到一个同样性质的、听来使人忍俊不禁的例子。如没有这个例子那倒是一套相当精彩的节目。主持这一节目的"专家"评论说，大部分的小蜘蛛最后为其他物种所吞食。然后她继续说："这也许就是它们生存的真正目的，因为要保存它们的物种，只需要少数几个生存就行。"阿德雷在《社会契约》中用群体选择的理论解释整个的社会秩序。他明确地为，人类是从动物这条正路偏离出来的一个物种。阿德雷至少是个用功的人，他之决定和正统的理论唱反调是个有意识的行动。为此，他应受到赞扬。 


第二章 复制基因 

　　天地伊始，一切单一纯简。即使是简单的宇宙，要说清楚它是怎样开始形成的真是谈何容易。而复杂的生命，或能够创造生命的生物如何突然出现，而且全部装备齐全，我想，无疑是一个更难解答的问题。达尔文的自然选择进化论是令人满意的，因为它说明了由单一纯简变成错综复杂的途径，说明了杂乱无章的原子如何能分类排列，形成越来越复杂的模型，直至最终创造人类。人们一直试图揭开人类生存的奥秘，而迄今为止只有达尔文提供的答案是令人信服的。我打算以比一般还要通俗的语言阐明这个伟大的理论，并从进化还未发生以前的年代谈起。 
　　达尔文的"适者生存"其实是稳定者生存（survival of the stable）这个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它具有足够的稳定性或普遍性而被赋予一个名称。它可能是一个独特的原子聚合体，如马特霍恩（Matterhorn），它存在的时间之长足以值得人们为之命名。稳定的物质也可能是属于某个种类（class）的实体，如雨点，它们出现得如此频繁以致理应有一个集合名词作为名称，尽管雨点本身存在的时间是短暂的。我们周围看得见，以及我们认为需要解释的物质--岩石、银河，海洋的波涛--在大小不同的程度上都是稳定的原子模型。肥皂泡往往是球状的，因为这是薄膜充满气体时的稳定形状。在宇宙飞船上，水也是稳定成为球形的液滴状，但在地球上，由于地球引力的关系，静止的水的稳定表面是水平的。盐的结晶体一般是立方体，因为这是把钠和氯离子聚合在一起的稳定形式。在太阳里，最简单的原子即氢原子不断熔合成氦原子，因为在那样的条件下，氦的结构比较稳定。遍布宇宙各处的星球上，其他各种甚至更为复杂的原子正在形成。依照目前流行的理论，早在开天辟地发出"大砰啪"爆炸声之时，这些比较复杂的原子已开始形成。我们地球上各种元素也是来源于此。 
　　有时候，在原子相遇时，由于发生化学反应而结合成分子，这些分子具有程度不同的稳定性。它们可能是很大的。一块钻石那样的结晶体可以视为一个单一的分子，其稳定程度是众所周知的，但同时又是一个十分简单的分子，因为它内部的原子结构是无穷无尽地重复的。在现在的生活有机体中，还有其他高度复杂的大分子，它们的复杂性在好几个水平上表现出来。我们血液中的血红蛋白就是典型的蛋白质分子。它是由较小的分子氨基酸的链所组成，每个分子包含几十个排列精确的原子。在血红蛋白分子里有574个氨基酸分子。它们排列成四条互相缠绕在一起的链，形成一个立体球形，其结构之错综复杂实在使人眼花镣乱。一个血红蛋白分子的模型看起来象一棵茂密的蒺藜。但和真的蒺藜又不一样，它并不是杂乱的近似模型，而是毫厘不爽的固定结构。这种结构在一般人体内同样地重复六万亿亿次以上，其模型完全一致。如血红蛋白这样的蛋白分子，其酷似蒺藜的形态是稳定的，就是说，它的两条由序列相同的氨基酸构成的链，象两条弹簧一样倾向于形成完全相同的立体盘绕模型。在人体内，血红蛋白蒺藜以每秒约四百万亿个的速度形成它们"喜爱"的形状，而同时另外一些血红蛋白以同样的速度被破坏。 
　　血红蛋白是个现代分子，人们通常用它来说明原子趋向于形成某种稳定模型的原理。我们在这里要谈的是，远在地球还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象可能就已存在。没有必要考虑诸如预见性、目的性、方向性等问题。如果一组原子在受到能量的影响而形成某种稳定的模型，它们往往倾向于保持这种模型。自然选择的最初形式不过是选择稳定的形式并抛弃不稳定的形式罢了。这里面并没有什么难以理解的地方。事物的发展只能是这样。 
　　可是，我们自然不能因此认为，这些原理本身就足以解释一些结构复杂的实体，如人类的存在。取一定数量的原子放在一起，在某种外界能量的影响下，不停地摇动，有朝一日它们会碰巧落入正确的模型，于是亚当就会降临！这是绝对办不到的。你可以用这个方法把几十个原子变成一个分子，但一个人有多达一千亿亿亿个原子。如果要制造一个人，你就得摇动你那个生物化学的鸡尾酒混合器，摇动的时间之久，就连宇宙存在的漫长岁月与之相比好象只是一眨眼的功夫。即使到了那个时候，你也不会如愿以偿。在这里，我们必须求助于达尔文学说的高度概括的理论。有关分子形成的缓慢过程的故事只能讲到这儿，其他的该由达尔文的学说去解释了。

这也许就是第一批生命细胞的成长过程。复制基因的出现不仅仅是为了生存，而且是为它们自己制造容器，即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制基因。最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来，新竞争对手陆续出现，它们拥有更优良、更有效的生存机器，因此生存斗争随之逐渐激化。生存机器的体积越来越大，其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。 
　　随着时间的推移，复制基因为了保证自己在世界上得以存在下去而采用的技巧和计谋也逐渐改进，但这种改进有没有止境呢？用以改良的时间是无穷无尽的。一千年的变化会产生什么样的怪诞的自我保存机器呢？经过四十亿年，古代的复制基因又会有什么样的命运呢？它们没有消失，因为它们是掌握生存艺术的老手。 
　　但在今日，别以为它们还会浮游于海洋之中了。很久以前，它们已经放弃了这种自由自在的生活方式了。在今天，它们群集相处，安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的"机器"人体内，与外界隔开来，通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系，并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内；它们创造了我们，创造了我们的肉体和心灵；而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器。

第三章 不朽的螺旋圈 

　　我们是生存机器，但这里"我们"并不单指人，它包括一切动物、植物、细菌和病毒。地球上生存机器的总数很难计算，甚至物种的总数也不得而知。仅就昆虫来说，据估计，现存的物种大约有三百万种，而个体昆虫可能有一百亿亿只。 
　　不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器官。章鱼同小鼠毫无共同之处。而这两者又和橡树迥然不同。但它们的基本化学结构却相当一致，尤其是它们所拥有的复制基因，同我们--从大象到细菌--体内的分子基本上同属一种类型。我们都是同一种复制基因--即人们称之为DNA的分子--的生存机器。但生存在世上的方式却大不相同，因而复制基因制造了大量各种各样的生存机器供其利用。猴子是保存基因在树上生活的机器，鱼是保存基因在水中生活的机器，甚至还有一种小虫，是保存基因在德国啤酒杯草垫中生活的机器。DNA的活动方式真是神秘莫测。 
　　为简便起见，我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第一批复制基因一样。这对论证关系不大，但事实可能并非如此。原始复制基因可能是一种同DNA相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一种情况的话，我们不妨说，复制基因的生存机器是在一个较后的阶段为DNA所夺取。如上述情况属实，那么原始复制基因已被彻底消灭，因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这样的推断，凯恩斯-史密斯（A.G.Cairns-Smith）提出了一个饶有兴趣的看法，他认为我们的祖先，即第一批复制基因可能根本不是有机分子, 而是无机的结晶体--某些矿物和小块粘土等。且不论DNA是否是掠夺者，它是今日的主宰，这是毋庸争辩的，除非象我在最后一章中所试图提出来的见解那样，一种新的掠夺力量现在正在兴起。 
　　一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件即称为核苷酸的小分子。就同蛋白质分于是氨基酸链一样，DNA分子是核苷酸链。DNA分子大小不能为肉眼所见，但它的确切形状已用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形；这就是"双螺旋"或"不朽的螺旋圈"。核苷酸构件仅有四种，可以把它们简称为A，T，C和G。在所有动物和植物中这四种都是一样的，所不同的是它们缠绕交织在一起的顺序不一样。人类的G构件同蜗牛的G构件完全相同。但人类构件的序列不仅同蜗牛的不同，而且人类不同个体之间的序列也不相同，虽然在差别程度上略小一些（同卵双胞胎的特殊情况除外）。 
　　我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的部分，而是分布在所有细胞之中。人体平均大约由一千万亿（10^15）个细胞组成。除某些特殊情况我们可以不予以考虑外，每个细胞都含有该人体的DNA的一套完整的拷贝。这一DNA可以认为是一组有关如何制造一个人体的指令。以核苷酸的A，T，C，G字母表来表示。这种情况就象在一幢巨大的建筑物中，每间房间里都有一只"书橱"，而"书橱"里存放着建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种"书橱"称为胞核。建筑师的这种设计图人类共有46"卷"，我们称它们为染色休。在不同的物种中，其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的，形状象一条一条长线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首尾相接的地方却是困难的，而且事实上甚至可能是无意义的。幸好，本章就要表明，这点同我们的论题关系不大。 
　　我将利用建筑师的设计图这一比喻，把比喻的语言同专业的语言随意地混在一起来进行叙述。"卷"同染色体这两个词将交替使用。而"页"则同基因暂且互换使用，尽管基因相互之间的界线不象书页那样分明。我们将在很长的篇幅中使用这一比喻。待这一比喻不能解决问题时，我将再引用其他的比喻。这里顺便提一下，当然是没有"建筑师"这回事，DNA指令是由自然选择安排的。 
　　DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行复制，就是说进行自身复制。自有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子对于自身复制确已技巧精湛，驾轻就熟了。一个成年人，全身有10^15个细胞，但在胚胎时，最初只是一个单细胞，拥有建筑师蓝图的一个原版拷贝。这个单细胞一分为二，两个细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受了过来。细胞依次再按4，8，16，32等倍数分裂，直到几十亿。每次分裂，DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来，极少发生差错。 


　　讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话，又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组织呢？这就是我要讲的DNA 做的第二件重要事情。它间接地监督制造了不同种类的分子--蛋白质。在前一章中提到过的血红蛋白就是种类极为繁多的蛋白质分子中的一个例子。以四个字母构成的核苷酸字母表所表示的DNA密码信息，通过机械的简单形式翻译成另一种字母表。这就是拼写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。 
　　制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离，但它却是向制造人体这一方向前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分，而且它们还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制，在准确的时间和准确的地点，有选择地使这种化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展成为一个婴儿说来话长，胚胎学家要化费几十年，也许几世纪的时间才能研究出来。但这一过程发展的最后结果是个婴儿，却是一个确凿无疑的事实。基因确实间接地控制着人体的制造，其影响全然是单向的：后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少，绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始。人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。 
　　基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着，基因对其自身的今后生存至少要负部分责任，因为它们的生存要取决于它们寄居其中，并帮助建造的人体的效能。很久以前，自然选择是由自由漂浮在原始汤中的复制基因的差别性生存所构成。如今，目然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制基因，即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面，复制基因和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择，象在遥远的时代一样，仍在盲目地、不可避免地继续。 
　　基因没有先见之明，它们事先并不进行筹划。基因就是如此，某些基因比其他一些基因更甚。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性并不象原来那样简单，远远不是那样简单。 
　　近年来（指过去的六亿年左右），复制基因在建造生存机器的工艺学上取得了显著的成就，如肌肉、心脏和眼睛（经历几次单独的进化过程）。在那以前，作为复制基因，它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。我们如果要想将我们的论证继续下去的话，我们需要对此有所了解。 
　　关于现代复制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具，它包含的不只是一个基因而是成千上万。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的事业，某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的各个不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组其他基因的活动。用比拟的说法，就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容，而每一页只有作为和其他许多页的相互参照的资料才有意义。 
　　基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解，我们为什么要用"基因"这个词呢？为什么不用象"基因复合体"（gene complex）这样一个集合名词呢？我们认为，从许多方面来讲，这确实是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题，那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基因也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混和基因的作用，就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。 
　　任何一个个体的基因组合（combination）的生存时间可能是短暂的，但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉，在延续不断世代中一个基因可以被视为一个单位，它通过一系列的个体的延续生存下去。这就是本章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点。因此，如果我在论证时好象有点噜苏，那就请原谅吧！首先我必须就涉及性的一些事实扼要地加以阐明。 


　　我曾讲过，建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上，这是一种过分简单化的讲法。真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷1a卷1b，卷2a卷2b......直至卷23a卷23b。当然我用以识别每一卷以及此后的每一页的数字是任意选定的。 
　　我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体，它们分别在精巢和卵巢内装配而成。比方说卷1a,卷2a，卷3a……来自父亲，卷1b，卷2b，卷3b……来自母亲。尽管实际上难以办到，但理论上你能够用一架显微镜观察你的任何一个细胞内的46条染色体，并区别哪23条是来自父亲，哪23条是来自母亲。 
　　其实成对的染色体并不终生贴在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意义上讲它们是"成对"的呢？说它们是成对的意思是：可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说，卷13a的第六页和卷13b的第六页可能都是"管"眼睛的颜色的，也许其中上页说的是"蓝色"，而另外一页说的是"棕色"。有时可供替换的两页是全似的，但在其他情况下，如在我们举的眼睛颜色的例子中，它们互相不同。如果它们做出了相互矛盾的"推荐"，人体怎么办呢？有各种不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中，这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛，因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理。尽管如此，这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。一个这样被置之不理的基因我们称它为隐性基因。与隐性基因相对的是显性基因。管棕色眼睛的基因与管蓝色眼睛的基因相比，前者处干优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛，一个人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是，两个可供替换的基因不全似时，结果是达成某种类型的妥协--把人体建成一个居间的模样，或一种完全不同的模样。 
　　当两个基因，如管棕色眼睛基因和管蓝色眼睛基因，争夺染色体上的同一个位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的，等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第六页，但好几张第六页都能进入活页夹，夹在第五页同第七页之间。一个版本写着"蓝色眼睛"；另一个版本可能写着"棕色眼睛"：整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如绿色。也许有六个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第十三条染色体的第六页的位置。每人只有两卷卷13染色体。因此，在第六页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人，他可能有同一个等位基因的两个拷贝，或者他可以在整个种群里的六个可供替换的等位基因当中任选两个。 
　　当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候，全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每人在胚胎时就接受了全部基因，对此我们无能为力。然而从长远来讲，把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们所用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念，因为性活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。

　　特别是类似从活页夹中把一页页、一迭迭抽出并相互交换的情况的确在进行，我们很快就会看到。 我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那就是它们只有23条，而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半。这对它们受精或授精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便！减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂，只发生在精巢和卵巢中。在这个过程中，一个具有完整的双倍共46条染色体的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞（皆以人体的染色体数目为例）。

　　一个有23条染色体的精子，是由精巢内具有46条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生。到底哪23条染色体进入一个精子细胞呢�

一个精子不应得到任何的23条染色体，这点显然很重要，也即它不可以有两个拷贝的卷13，而卷17却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），这在理论上是可能的�