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回复:【科普书籍】《自私的基因》

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  一个个体在其持续存在时看起来相当独立,但很可惜,这种状态能维持多久呢?每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下,在实体之间进行选择是不可能实现进化的!有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所玷污的情况一样,一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污,你的子女只一半是你,而你的孙子孙女只是你的四分之一。经过几代之后,你所能指望的,最多是一大批后代,他们之中每个人只具有你的极小一部分--几个基因而已,即使他们有些还姓你的姓,情况也是如此。 
  个体是不稳定的,它们在不停地消失。染色体也象打出去不久的一副牌一样,混和以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里,牌就是基因。基因不会被交换所破坏,只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的,这是它们的本性。它们是复制基因,而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃之一旁,但基因却是地质时代的居民:基因是永存的。 
  基因象钻石一样长存,但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块的钻石水晶体,它们以不变的原子模型存在。但DNA分子不具备这种永恒性。任何一个具体的DNA分子的生命都相当短促,也许只有几个月时间,但肯定不会超过一个人的一生时间。但一个DNA分子在理论上能够以自己的拷贝形式生存一亿年。此外,一个具体基因的拷贝就象原始汤中的古代复制基因一样,可以分布到整个世界。所不同的是,这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地装入了生存机器的体内。 
  我所说的一切都是为了要强调,基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的,这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论题,但运用于进化论,定义就需要扩大。扩大的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点,首先要鉴别出一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前面一章的话说,这些特性是:长寿,生殖力以及精确复制。那么我们只要直截了当地把"基因"解释为了个至少有可能拥有上述三种特性的最大的实体。基因是一个长久生存的复制基因,它以许多重复拷贝的形式存在着。它并非无限期地生存下去。严格他说,甚至钻石也不是永恒的,顺反子甚至也能被交换一分为二。按照定义,基因是染色体的一个片段,它要短得使其能够延续足够长的时间,以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。 
  确切地说,到底多长才算"足够长的时间"呢?这并没有严格的规定。问题取决于自然选择的"压力"达到多大的严峻程度。就是说,要取决于一个"坏的"遗传单位死亡的可能性比它的"好的"等位基因大到多大程度。这个问题牵涉到因具体情况不同而各异的定量方面的细节。自然选择最大的切合实际的单位--基因,一般界于顺反子同染色休之间。 
  基因之成为合适的自然选择基本单位,其原因在于它的潜在的永恒性。现在是强调一下"潜在的"这个词的时候了。一个基因能生存一百万年,但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代,部分原因是它们运气好,但主要是由于它们具有一套看家本领,就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。举例说,一个"好的"基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个体以长腿,从而保证自己的生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一个特殊的例子,不具普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对鼹鼠来说,长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的(即生存时间长的)基因中找出一些共同的特性,而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢?相反,什么是能够立即显示出"坏的"即生存短暂的基因的特性呢?这样的共同特性也许有一些,但有一种特性却同本书特别有关,即在基因的水平上讲,利他行为必然是坏的,而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存,直接同它们的等位基因竞争,因为在基因库中,它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因,我再噜苏一句,按照我们的定义,往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。 
  本章的主要内容已叙述完毕,但我一笔带过了一些复杂的问题以及一些潜在的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世世代代的旅程中多么独立和自由,但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用,同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如"长腿基因"或者"利他行为基因"这类表达方式是一种简便的形象化讲法,但理解它们的含义是重要的。一个基因,不可能单枪匹马地建造一条腿,不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的!但很可能有这样的一个基因,它在其他条件不变的情况下,往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。


IP属地:北京34楼2007-09-20 20:07
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      作为一种类比,请想象一下如硝酸盐那一种肥料对小麦生长的影响。小麦这种植物施以硝酸盐要比不施硝酸盐长得大,这是尽人皆知的事实。但恐怕没有这样的傻瓜会宣称,单靠硝酸盐能生长小麦。种子、土壤、阳光、水分以及各种矿物质显然同样不可缺少。但如果上述的其他几种因素都是稳定不变的,或者甚至在一定范围内有某些变化,硝酸盐这一附加因素能使小麦长得更大一些。单个基因在胚胎发育中的作用也是如此。控制胚胎发育的各种关系象蜘蛛网一样交织连锁在一起,非常错综复杂,我们最好不要去问津。任何一个因素,不论是遗传上的或环境上的,都不能认为是导致婴儿某部分形成的唯一"原因"。婴儿的所有部分都具有几乎是无穷数量的先前因素(antecedent causes)。但这一婴儿同另一婴几之间的差别,如腿的长短差别,可以很容易地在环境或基因方面追溯到一个或几个先前差别(antecedent differences)。就是这些差别才真正关系到生存竞争和斗争;对进化而言,起作用的是受遗传控制的差别。 
      就一个基因而言,它的许多等位基因是它的不共戴天的竞争者,但其余的基因只是它的环境的一个组成部分,就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。 
      基因发挥的作用取决于它的环境,而这一所谓环境也包括其余的基因。有时,一个基因在另一个特定基因在场的情况下所发挥的是一种作用,而在另一组伙伴基因在场的情况下所发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景,它调整和影响任何一个具体基因的作用。 
      但现在我们似乎有一种佯谬现象。如果建造一个婴儿是这样的一种复杂的相互配合的冒险事业,如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合共同完成它的任务,那么我们又怎么能把这种情况同我刚才对不可分的基因的描述一致起来呢?我曾说,这些不可分的基因象永生的小羚羊一样年复一年、代复一代地从一个个体跳跃到另一个个体:它们是自由自在,不受约束地追求生命的自私行为者,难道这都是一派胡言吗?丝毫也不是。也许我为了追求词藻绚丽的章句而有点神魂颠倒,但我绝不是在胡言乱语,事实上也不存在真正的佯谬。我可以用另外一个类比的方法来加以说明。 
      单靠一个划奖能手在牛津和剑桥的划船竞赛中是赢不了的。他需要有八个伙伴。 
      每个划手都是一个专门家,他们总是分别在特定的位置上就坐--前桨手或尾桨手或艇长等。划船是一项相互配合的冒险行动,然而有些人划船比另一些人划得好。假使有一位教练需要从一伙候选人中挑选他理想的船员,这些船员中有的人必须是优秀的前桨手,其他一些人要善于执行艇长的职务等等。现在我们假设这位教练是这样挑选的:他把应试的船员集合在一起,随意分成三队,每一队的成员也是随意地安排到各个位置上,然后让这三条船展开对抗赛。每天都是如此,每天都有新的阵容。几周之后将会出现这样的情况:赢得胜利的赛艇,往往载有相同的那几个人。他们被认为是划桨能手。其他一些人似乎总是在划得较慢的船队里,他们最终被淘汰。但即使是一个出色的划桨手有时也可能落入划得慢的船队中。这种情况不是由于其他成员技术差,就是由于运气不好,比如说逆风很大。所谓最好的划桨手往往出现在得胜的船上,不过是一种平均的说法。 
      划桨手是基因。争夺赛艇上每一位置的对手是等位基因,它们有可能占据染色体上同一个位置。划得快相当于建造一个能成功地生存的个体。风则相当于外部环境。候选人这个整体是基因库。就任何个体的生存而言,该个体的全部基因都同舟共济。许多好的基因发现自己与一群坏的基因为伍,它正在同一个致死基因共一个个体。这一致死的基因把这一尚在幼年时期的个体扼杀。这样,好的基因也就和其余基因同归于尽。但这仅是一个个体,而这个好的基因的许多复本却在其他没有致死基因的个体中生存了下来。许多好基因的拷贝由于碰巧与坏基因共一个个体而受累;还有许多由于其他形式的厄运而消亡,如它们所寄居的个体被雷电所击。但按照我们的定义,运气不论好坏并无规律可循,一个一贯败阵的基因不能怪它的运气,它本来就是个坏的基因。 
    


    IP属地:北京35楼2007-09-20 20:08
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        好桨手的特点之一是相互配合好,即具有同其余桨手默契配合的能力。对于划船来讲,这种相互配合的重要性,不下于强有力的肌肉。我们在有关蝴蝶的例子中已经看到,自然选择可能以倒位的方式、或染色体片段的其他活动方式无意识地对一个基因复合体进行"编辑"。这样就把配合得很好的一些基因组成紧密地连接在一起的群体。但在另外一个意义上说,一些实际上并不相互接触的基因也能够通过选择的过程来发挥其相容性(mutual compatibility)。一个基因在以后历代的个体中将会与其他的基因,即基因库里的其他基因相遇,如果它能和这些基因中的大多数配合得很好,它往往从中得到好处。 
        举例说,有效的肉食动物个体要具备几个特征,其中包括锋利的切嚼牙齿,适合消化肉类的肠胃,以及其他许多特征。但另一方面,一个有效的草食动物却需要偏平的磨嚼牙齿,以及一副长得多的肠子,其消化的化学过程也不同。在草食动物的基因库中,任何基因,如果它赋于其"主人"以锋利的食肉牙齿是不大可能取得成功的。这倒不是因为食肉对谁来说都是一种坏习惯,而是因为除非你有合适的肠子,以及一切食肉生活方式的其他特征,否则,你就无法有效地吃肉类。 
        因此,影响锋利的食肉牙齿形成的基因并非本来就是坏基因。只有在草食动物种种特征形成的基因所主宰的基因库中,它们才算是坏基因。 
        这是个复杂的微妙的概念。它之所以复杂,是因为一个基因的"环境"主要由其他基因组成。而每一个这样的基因本身又依它和它的环境中的其他基因配合的能力而被选择。适合于说明这种微妙概念的类比是存在的,但它并非来自日常生活的经验。它同人类的"竞赛理论"相类似,这种类比法将在第五章讲到个体动物间进行的进犯性对抗时加以介绍。因此,我把这点放到第五章的结尾处再进一步讨论。现在我回过头来继续探讨本章的中心要义。这就是,最好不要把自然选择的基本单位看作是物种,或者是种群,甚至是个体;最好把它看作是遗传物质的某种小单位。为方便起见,我们把它简称为基因。前面已经讲过,这个论点的基础是这样一种假设:基因能够永存不朽,而个体以及其他更高级的单位的寿命都是短暂的。这一假设以下面两个事实为依据:有性生殖和交换;个体的消亡。这是两个不容否认的事实。但这不能阻止我们去追问一下:为什么它们是事实。我们以及大多数的其他生存机器为什么要进行有性生殖?为什么我们的染色体要进行交换?而我们又为什么不能永生?我们为什么要老死是一个复杂的问题,其具体细节不在本书的探讨范围。除各种特殊原因之外,有人提出了一些比较普遍的原因。例如有一种理论认为,衰老标志着一个个体一生中发生的有害的复制错误以及其他种类的基因损伤的积累。另外一种理论为梅达沃(Peter Medawar)爵士所首创,它是按照基因选择的概念思考进化问题的典范。他首先摈弃了此类传统的论点:"老的个体之死亡属于对物种其他成员的一种利他主义行为。因为假如他们衰老得不能再生殖还留恋尘世,他们就会充塞世界对大家都无好处。"梅达沃指出,这是一种以假定为论据的狡辩。因为这种论点,以它必须证实的情况作为假定,即年老的动物衰老得不能再生殖。这也是一种类似群体选择或物种选择的天真的解释方法,尽管我们可以把有关部分重新讲得更好听一些。梅达沃自己的理论具有极好的逻辑性,我们可以将其大意综述如下:我们已经提出了这样的问题,即哪些是"好的"基因的最普遍的特性。我们认为"自私"是其中之一。但成功的基因所具有的另一个普遍特性是,它们通常把它们的生存机器的死亡至少推迟至生殖之后。毫无疑问,你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的,但你的祖先中一个也没有是幼年夭拆的。祖先是不会年幼丧生的。


      IP属地:北京36楼2007-09-20 20:08
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        生殖和交换,更加难以解释清楚。交换并不总是一定要发生。雄果蝇就不会发生交换。雌果蝇体内也有一种具有压抑交换作用的基因。假定我们要饲养一个果蝇种群,而这类基因在该种群中普遍存在的话,"染色体库"中的染色体就会成为不可分割的自然选择基本单位。其实,如果我们遵循我们的定义直到得出其逻辑结论的话,就不得不把整条染色体作为一个"基因"。


        IP属地:北京38楼2007-09-20 20:08
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           还有,性的替换方式是存在的。雌蚜虫能产无父的、活的雌性后代。每个这样的后代具有它母亲的全部基因(顺便提一下,一个在母亲"


          IP属地:北京39楼2007-09-20 20:09
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            宫"内的胎儿甚至可能有一个更小的胎儿在它自己的子宫内。因此,一个雌蚜虫可以同时生一个女儿和一个外孙女,它们相当于这个雌蚜虫自己的双胞胎)。许多植物的繁殖是以营养体繁殖的方式进行,形成吸根。这种情况我们宁可称其为生长而不叫它生殖。 
              然而你如果仔细考虑一下,生长同无性生殖之间几乎无任何区别,因为二者是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体方式生长出来的植物同"母体"分离开来。在其他情况下,如以榆树为例,连接根出条保持完整无损。事实上,整片榆树林可以认为是一个单一的个体。 
              因此,现在的问题是:如果蚜虫和榆树不进行有性生殖,为什么我们要费这样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢?看上去这样做的确有点古怪。性活动,这种把简单的复制变得反常的行为,当初为什么要出现呢?性到底有什么益处?这是进化论者极难回答的一个问题。为了认真地回答这一问题,大多数的尝试都要涉及到复杂的数学上的推理。除一点外,我将很坦率地避开这个问题。我要说的一点是,理论家们在解释性的进化方面所遇到的困难,至少在某些方面是由于他们习惯于认为个体总是想最大限度地增加其生存下来的基因的数目。根据这样的讲法,性活动似乎是一种自相矛盾的现象,因为个体要繁殖自己的基因,性是一种"效率低"的方式:每个胎儿只有这个个体的基因的百分之五十,另外百分之五十由配偶提供。要是他能够象蚜虫那样,直接"芽出" (bud off)孩子,这些孩子是他自己丝毫不差的复制品,他就会将自己百分之百的基因传给下一代的每一个小孩。这一明显的佯谬促使某些理论家接受群体选择论,因为他们比较容易在群体水平上解释性活动的好处。用博德默(w.F.Bodmer)简单明了的话来说,性"促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变"。


            IP属地:北京40楼2007-09-20 20:09
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                但如果我们遵循本书的论证,并把个体看作是由长寿基因组成的临时同盟所造成的生存机器,这一佯谬看起来就不那么自相矛眉了。从整个个体的观点来看,"有效性"就无关紧要了。有性生殖对无性生殖就被认为是在单基因控制下的一种特性,就同蓝眼睛对棕色眼睛一样。一个"负责"有性生殖的基因为了它自私的目的而操纵其他全部基因。负责交换的基因也是如此。甚至有一种叫作突变子的基因,它们操纵其他基因中的拷贝错误率。按照定义,拷贝错误对错误地拷贝出来的基因是不利的。但如果这种拷贝错误对诱致这种错误的自私的突变基因有利的话,那么这种突变基因就会在基因库里扩散开。同样,如果交换对负责交换的基因有好处,这就是存在交换现象的充分理由;如果同无性生殖相对的有性生殖有利于负责有性生殖的基因,这也就是存在有性生殖现象的充分理由。有性生殖对个体的其余基因是否有好处,比较而言也就无关紧要了。从自私基因的观点来看,性活动毕竟也就不那么异乎寻常了。 
                这种情况非常接近于一种以假定为论据的狡辩,因为性别的存在是整个一系列推论的先决条件。而这一系列推论的最后结果认为基因是自然选择单位。我认为是有办法摆脱这一困境的。但本书宗旨不在于探索这一问题。性毫无疑问是存在的。这一点是真实的。我们之所以能将这种小的遗传单位,或基因,看作是最接近于基本的和独立的进化因素,正是性和交换的结果。 
                只要学会按照自私基因的理论去思考问题,性这一个明显的佯谬就变得不那么令人迷惑不解了。例如有机体内的DNA数量似乎比建造这些有机体所必需的数量来得大,因为相当一部分DNA从未转化为蛋白质。从个体有机体的观点来看,这似乎又是一个自相矛盾的问题。如果DNA的"目的"是监造有机体,那么,一大批DNA并不这样做,这是令人奇怪的。生物学家在苦思冥想地考虑,这些显然是多余的DNA正在干些什么有益的工作呢?但从自私的基因本身的角度上看,并不存在自相矛盾之处。DNA的真正"目的"仅仅是为了生存。解释多余的DNA最简单的方法是,把它看作是一个寄生虫,或者最多是一个无害但也无用的乘客,在其他DNA所创造的生存机器中搭便车而已。 
                有些人反对这种他们认为是过分以基因为中心的进化观点。他们争辩说,实际上生存或死亡的毕竟是包括其全部基因在内的完整个体,我希望我在本章所讲的足以表明:在这一点上其实并不存在分歧。就象划船比赛中整条船赢或输一样,生存或死亡的确实是个体,自然选择的直接形式几乎总是在个体水平上表现出来。 
                但非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果,表现为基因库中变化着的基因频率。对于现代复制基因,基因库有保留地起着原始汤对于原始复制基因所起的同样作用。性活动和染色体交换起着保持原始汤的现代相等物的那种流动性的作用。由于性活动和交换,基因库始终不停地被搅混,使其中基因部分地混和。所谓进化就是指基因库中的某些基因变得多了,而另一些则变得少了的过程。每当我们想要解释某种特性,如利他性行为的演化现象时,最好养成这样一种习惯--只要问问自己:"这种特性对基因库里的基因频率有什么影响?"有时基因语言有点乏味,为简洁和生动起见,我们不免要借助于比喻。不过我们要以怀疑的目光注视着我们的比喻,以便在必要时能把它们还原为基因语言。 
                就基因而言,基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是,现在基因赖以生存的方式是,在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中,同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身以及在某一个意义上我们可以说基因控制其生存机器的行为。


              IP属地:北京41楼2007-09-20 20:09
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                  但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分。通常一个神经原有一条特别长的"线",我们称之为轴突。一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认,但其长度可能有好几英尺。有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常由多股集束在一起,构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分,象电话干线一样传递消息。其他种类的神经原具有短的轴突,它们只见于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经原,它们也存在于脑子里。就功能而言,我们可以认为脑子和计算机是相类似的,因为这两种类型的机器在分析了复杂模式的输入信号并参考了存贮的数据之后,都能发出复杂模式的输出信号。 
                  脑子对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的,它们需要有通向各个肌肉的导线,也就是运动神经。但对基因的有效保存来说,只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义。同样,腿部肌肉要在出现有值得为之奔跑过去或必须躲避的东西时,按跑步模式收缩才有实际意义。为了这个缘故,自然选择有利于这样一些动物,它们具备感觉器官,将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经原的脉冲码。脑子通过称为感觉神经的导线与感觉器官--眼、耳、味蕾等--相连。感觉系统如何发生作用尤其使人感到费解,因为它们识别影象的高度复杂技巧远胜于最优良的、最昂贵的人造机器。如果不是这样的话,打字员都要成为冗员,因为她们的工作完全可以由识别言语或字迹的机器代劳。在未来的数十年中,打字员还是不会失业的。 
                  从前某个时候,感觉器官可能在某种程度上直接与肌肉联系,实际上,今日的海葵还未完全脱离这种状态,因为对它们的生活方式来说,这样的联系是有效的。 
                  但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立更复杂的和间接的联系,那就需要有某种形式的脑子作为媒介物。在进化过程中,一个显著的进展是记忆力的"发明"。借助这种记忆力,肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置,或贮存器,也是数字计算机的主要部件。计算机的记忆装置比我们的记忆力更为可靠,但它们的容量较小,而且在信息检索的技巧方面远逊于我们的记忆力。 
                  生存机器的行为有一个最突出的特征,这就是明显的目的性。在这样说的时候,我指的不仅是生存机器似乎能够深思熟虑去帮助动物的基因生存下去,尽管事实的确是这样。我指的是生存机器的行为和人类的有目的的行为更为类似这一事实。我们看到动物在"寻找"食物、配偶或迷途的孩子时,我们总是情不自禁地认为这些动物在那时的感受和我们自己在寻找时所体验到的某些感受一样。这些感受可能包括对某个对象的"欲望",对这个向往的对象形成的"心象"以及存在于心目中的"目的"。我们每一个人出于自身的体验都了解这一事实:现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程,使这个目的性逐渐取得我们称之为"意识"的特性。我不通晓哲理,因此无法深入探讨这个事实的含义。但就目前我们所讨论的课题而言,幸而这是无关紧要的。因为我们把机器的运转说成好象由某种目的性所驱使,而不论其是否真的具有意识,这样来得方便些。这些机器基本上是非常简单的,而且无意识的追踪目标状态的原理在工程科学中经常应用。瓦特蒸汽调速器便是其中一个典型例子。 
                  它所牵涉到的基本原理就是我们称之为负反馈的原理,而负反馈又有多种多样的形式。一般他说,它是这样发生作用的:这种运转起来好象带有自觉目的的"目的机器"配有某种度量装置,它能测量出事物的现存状态和"要求达到的"状态之间的差距。机器的这种结构方式使它能在差距越大时运转得越快。这样,机器能够自动地减少差距--称之为负反馈的道理就在于此--在"要求达到的"状态实现时,机器能自动停止运转。瓦特调速器上装有一对球,它们借蒸汽机的推动力而旋转。这两只球分别安装在两条活动连接的杆臂的顶端。随着球的转速增大,离心力逐渐抵消引力的结果,使杆臂越来越接近水平。由于杆臂连接在为机器提供蒸汽的阀门上,当杆臂接近水平时,提供的蒸汽就逐渐减少。因此,如果机器运转得过快,蒸汽的馈给量就会减少,从而机器运转的速度也就慢下来。反过来,如果机器运转得过慢,阀门会自动地增加蒸汽馈给量,从而机器运转的速度也随着增快。但由于过调量或时滞的关系,这类目的机常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷,工程师总是设法添加某种设备以减少这种振荡的幅度。 
                


                IP属地:北京43楼2007-09-20 20:10
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                    瓦特调速器"要求达到的"状态是一定的旋转速度。显然,机器本身并非有意识地要求达到这个速度。一台机器的所谓的"目的"不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以扩大,从而能够进行复杂得多的"逼真的"动作。比方说,导弹好象能主动地搜索目标,并且在目标进入射程之后进行追踪,与此同时,它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作,有时甚至能"事先估计"到这些动作或"先发制人"。这些细节这里不拟详谈。简单他说,它们牵涉到各式各样的负反馈、"前馈"以及工程师们熟知的一些其他原理。就我们所知,这些原理现在已广泛地应用于生活体的运动中。我们没有必要认为导弹是一种具有任何近似于意识的东西,但在一个普通人眼中,导弹那种显然是深思熟虑的、目的性很强的动作教人难以相信,这枚导弹不是由一名飞行员直接控制的。 
                    一种常见的误解是,认为导弹之类的机器是有意识的人所设计和制造的,那么它必然是处在有意识的人的直接控制下。这种误解的另一个变种是:"计算机并不能真的下棋,因为它们只能听命于操纵计算机的人"。我们必须懂得这种误解的根源,因为它影响到我们对所谓基因如何"控制"行为的含义的理解。计算机下棋是一个很能说明问题的例子,因此我想扼要地谈一下。 
                    计算机下棋今天还未能达到象棋大师那样的水平,但它足以与一个优秀的业余棋手相比美。更准确的说法是,计算机的程序足以与一个优秀的业余棋手相比美,因为程序本身对使用哪一台具体的计算机来表演其技巧是从不苛求的。那么,程序编制员的任务是什么呢?第一,他肯定不象一个演木偶戏的牵线人那样每时每刻操纵计算机。这是作弊行为。他编好程序,把它放入计算机内,接着计算机便独立操作:没有人进行干预。除了让对手把他的一着按入机内。程序编制员是否预先估计到一切可能出现的棋步,从而编好一份长长的清单,列出针对每一种情况的妙着?当然不是这样。因为在棋局中,可能出现的棋步多如恒河沙数,就是到了世界末日也编不出一份完备的清单。也是出于同样的理由,我们不可能为计算机编制这样一份程序,使它能在"电脑"里事先走一次所有可能出现的棋步,以及所有可能的应着,以寻求克敌制胜的战略。不同的棋局比银河里的原子还要多。这些仅仅是琐细的问题,说明为下棋的计算机编制程序时面临的难题,事实上这是一个极难解决的难题。即使是最周密的程序也不能和象棋大师匹敌,这是不足为奇的。


                  IP属地:北京44楼2007-09-20 20:10
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                      程序编制员的作用事实上和一个指点他的儿子怎样下棋的父亲差不多。他把主要的步法提纲挚领地告诉计算机,而不是把适用于每一种开局的各种步法都告诉它。他不是用我们日常使用的语言逐字地说,"象走对角线",而是用数学的语言这样说,"象的新坐标来自老坐标,程序是在老坐标X以及老坐标y上加上同一个常数,但其符号不必相同。"实际上使用的语言当然更简洁些。接着他可以再把一些"忠告"编入程序内,使用的是同样的数学或逻辑语言,其大意如果用我们日常的语言来表达,不外是"不要把你的王暴露在敌前",或一些实用的诀窍,如一马"两用",同时进攻对方两子。这些具体的棋步是耐人寻味的,但讲下去未免离题太远。重要的是,计算机在走了第一步棋之后,它就需要独立操作,不能指望它的主人再作任何指点。程序编制员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署好,并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。 
                      基因也控制它们的生存机器的行为,但不是象直接用手指牵动木偶那样,而是象计算机的程序编制员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署,以后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢?为什么它们不把缰绳紧握在手,随时指挥生存机器的行为呢?这是因为时滞造成的困难。有一本科学幻想小说,它通过比拟的手法非常巧妙地说明了这个问题。这本扣人心弦的小说是霍伊尔(Fred Hoyle)和埃利奥特(John Elliot)合著的《安德洛墨达(Andromeda)的A》。象一切有价值的科学幻想小说一样,它有一些有趣的科学论点作为依据。可是,说也奇怪,这本小说对其中一个最重要的科学论点似乎有意避而不谈,而是让读者自己去想象。如果我在这里把它和盘托出,我想两位作者不会见怪吧。 
                      离开我们两百光年之遥的安德洛墨达星座里有一个文明世界。那里的人想把他们的文化传播到一些远方的世界去。怎样做才是最好的办法呢?直接派人走一次是不可能的。在宇宙中,你从一个地方到另外一个地方的最大速度,理论上不能超过光速这个上限,何况实际上由于机械功率的限制,最高速度要比光速低得多。 
                      此外,在宇宙中,可能并没有那么多的世界值得你去走一趟,你知道朝哪一方向进发才会不虚此行呢?无线电波是和宇宙其余部分联系的较理想的手段,因为,如果你有足够的能量把你的无线电信号向四面八方播送而不是定向发射的话,能收到你的电波的世界就非常多(其数目与电波传播的距离的平方成正比)。无线电波以光速传播,也就是说,从安德洛墨达发出的信号要经过二百年才能到达地球。这样远的距离使两地之间无法进行通话。就算从地球上发出的每一个信息都会被十二代的人一代一代地传达下去,试图和如此遥远的人进行通话无论如何是劳民伤财的。


                    IP属地:北京45楼2007-09-20 20:10
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                        预测未来的一个最有趣的方法是模拟。一位将军如果想知道某一项军事计划是否比其他可供选择的计划来得优越,他就面临作出预测的问题。天气、部队的士气以及敌人可能采取的反措施都是未知数。如果想知道这个计划是否切实可行,一个办法是把该计划试行一下,看看其效果如何。然而,要把所有想象得出的计划都试行一下是不可取的,因为愿意"为祖国"献身的青年毕竟有限,而各种可能的计划实在多得很。进行与假想敌人交锋的演习也可以考验各种计划的实践性,这要比真刀真枪地干一下好。演习可以采取"北国"与"南国"全面交战的方式,使用的是空炮弹。但即使是这样也要耗费大量时间和物资。比较节约一些的办法是用玩具士兵和坦克在大地图上移来移去进行演习。 
                        近年来,计算机已肩负起大部分模拟的职能,不仅在军事战略方面,而且在诸如经济学、生态学、社会学等必须对未来作出预测的一切领域。它使用的是这样的技术:在计算机内树立世界上某种事物的一个模型。这并不意味着,如果你揭开计算机的盖子,就可以看到一个和模拟对象相同的微型模仿物。在下棋的计算机里,记忆装置内没有任何看得出是棋盘以及马和卒各就各位的"形象"。有的只是代表棋盘以及各种棋子位置的一行行的电子编码。对我们来说,地图是世界某一部分的平面缩影。在计算机里面,地图通常是以一系列城镇和其他地点的名字来代表的。每个地点附有两个数字--它的经度和纬度。计算机的电脑实际上如何容纳它这个世界的模型是无关紧要的。重要的是容纳的形式允许它操纵这个模型,进行操作和试验,并以计算机操作员能够理解的语言汇报运算的结果。通过模拟技术,以模型进行的战役可以得出胜负,模拟的班机可以飞行或坠毁,经济政策可以带来繁荣或崩溃。无论模拟什么,计算机的整个运算过程只需实际生活中极小的一部分时间。当然,这些反映世界的模型也有好坏之分,而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真也不能预测到将要发生的全部实际情况,但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的"试验和误差",不幸的是,这个术语早为研究老鼠心理的心理学家所优先占用了。 
                        如果模拟是这样一个好办法,我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的,早在地球上出现人类以前,生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术:聚焦透镜和抛物面反射镜、声波的频谱分析、伺服控制系统、声纳、输入信息的缓冲存储器以及其他不胜枚举的东西,它们都有长长的名字,其具体细节这里不必细说。模拟到底是怎么一回事呢?我说,如果你自己要作出一个困难的决定,而这个决定牵涉到一些将来的未知量,你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出现的情况。你在脑子里树立一个模型,这个模型并不是世上万物的缩影,它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在心目中看到这些事物的生动形象,或者你可以看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样,不会在你的脑子里出现一个实际上占据空间的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样,你的脑子怎样表现这个模型的细节并不太重要,重要的是你的脑子可以利用这个模型来预测可能发生的事物。那些能够模拟未来事物的生存机器,比只会在明显的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一着。问题是明显的试验既费时又费精力,明显的误差常常带来致命的后果。模拟则既安全又迅速。


                      IP属地:北京48楼2007-09-20 20:11
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                          模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。其所以如此,在我看来,是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。没有理由认为电子计算机在模拟时是具有意识的,尽管我们必须承认,有朝一日它们可能具有意识。意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度,以致把它自己的模型也包括在内。显然,一个生存机器的肢体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分;可以假定,为了同样理由,模拟本身也可以视为是被模拟的世界的一个组成部分。事实上,"自我意识"可能是另外一种说法,但我总觉得这种说法用以解释意识的演化是不能十分令人满意的,部分原因是它牵涉到一个无穷尽的复归问题--如果一个模型可以有一个模型,那么为什么一个模型的模型不可以有一个模型呢……?不管意识引起了哪些哲学问题,就本书的论题而言,我们可以把意识视为一个进化趋向的终点,也就是说,生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来,变成有执行能力的决策者。脑子不仅负责管理生存机器的日常事务,它也取得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令,例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。但就这一点而言,人类的情况是非常特殊的,我们在下面将谈到这个问题。 
                          这一切和利他行为和自私行为有什么关系呢?我力图阐明的观点是,动物的行为,不管是利他的或自私的,都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的,但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办,则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者;脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。 
                          和计算机类比以及和人类如何作出决定进行类比确实很有意思。但我们必须回到现实中来,而且要记注,事实上进化是一步一步通过基因库内基因的差别性生存来实现的。因此,为使某种行为模式--利他的或自私的--能够演化,基因库内"操纵"那种行为的基因必须比"操纵"另外某种行为的、与之匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性。一个操纵利他行为的基因,指的是对神经系统的发展施加影响,使之有可能表现出利他行为的任何基因。我们有没有通过实验取得的证据,表明利他行为是可遗传的呢?没有。但这也是不足为奇的,因为到目前为止,很少有人对任何行为进行遗传学方面的研究。还是让我告诉你们一个研究行为模式的实例吧!这个模式碰巧并不带有明显的利他性,但它相当复杂,足以引起人们的兴趣。这是一个说明如何继承利他行为的典型例子。 
                          蜜蜂有一种叫腐臭病(foul brood)的传染病。这种传染病侵袭巢室内的幼虫。 
                          养蜂人驯养的品种中有些品种比其他的品种更易于感染这种病,而且至少在某些情况下各品系之间的差异证明是由于它们行为上的不同。有些俗称卫生品系的蜜蜂能够找到受感染的幼虫,把它们从巢室里拉出来并丢出蜂房,从而迅速地扑灭流行病。那些易感染的品系之所以易于染病正是因为它们没有这种杀害病婴的卫生习惯。实际上这种卫生行为是相当复杂的。工蜂必须找到每一患病幼虫所居住的巢室,把上面的蜡盖揭开,拉出幼虫,把它拖出蜂房门,并弃之于垃圾堆上。 
                          由于各种理由,用蜜蜂做遗传学实验可以说是一件相当复杂的事情。工蜂自己一般不繁殖,因此你必须以一个品系的蜂后和另外一个品系的雄蜂杂交,然后观察养育出来的子代工蜂的行为。罗森比勒(W.C.Rothenbunler)所作的实验就是这样进行的。他发现第一代子代杂交种的所有蜂群都是不卫生的:它们亲代的卫生行为似乎已经消失,尽管事实上卫生的基因仍然存在,但这些基因已变成隐性基因了,象人类的遗传蓝眼睛的基因一样。罗森比勒后来以第一代的杂交种和纯粹的卫生品系进行"回交"(当然也是用蜂后和雄蜂),这一次他得到了绝妙的结果。子代蜂群分成三类:第一类表现出彻底的卫生行为,第二类完全没有卫生行为,而第三类则是折衷的。这一类蜜蜂能够找到染病的幼虫,揭开它们的蜡蜂巢的盖子,但只到此为止,它们并不扔掉幼虫。据罗森比勒的猜测,可能存在两种基因,一种是进行揭盖的,另一种是扔幼虫的。正常的卫生品系两者兼备,而易受感染的品系则具有这两种基因的等位基因--它们的竞争对手。那些在卫生行为方面表现为折衷的杂交种,大概仅仅具有揭盖的基因(其数量是原来的两倍)而不具有扔幼虫的基因。罗森比勒推断,他在实验中所培育出来的,显然完全是不卫生的蜂群里可能隐藏着一个具有扔幼虫的基因的亚群,只是由于缺乏揭盖子基因而无能为力罢了。他以非常巧妙的方式证实了他的推断:他自己动手把蜂巢的盖子揭开。果然,蜡盖揭开之后,那些看起来是不卫生的蜜蜂中有一半马上表现出完全正常的把幼虫扔掉的行为。 
                          这段描述说明了前面一章提到的若干重要论点。它表明,即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知,我们照样可以恰如其分地说"操纵某种行为的基因"。事实上,这一系列化学连接可以证明甚至包括学习过程。例如,揭蜡盖基因之所以能发挥作用,可能是因为它首先让蜜蜂尝到受感染的蜂蜡的味道。就是说,蜂群会发觉把遮盖病仔的蜡盖吃掉是有好处的,因此往往一遍又一遍地这样做。即使基因果真是这样发挥作用的,只要具有这种基因的蜜蜂在其他条件不变的情况下终于进行揭盖活动,而不具有这种基因的蜜蜂不这样做,那么,我们还是可以把这种基因称为"揭盖子"的基因。


                        IP属地:北京49楼2007-09-20 20:11
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                            第二,这段描述也说明了一个事实,就是基因在对它们共有的生存机器施加影响时是"合作的"。扔幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为力的,反之亦然。不过遗传学的实验同样清楚地表明,在贯串世世代代的旅程中,这两种基因基本上是相互独立的。就它们的有益工作而言,你尽可以把它们视为一个单一的合作单位;但作为复制基因,它们是两个自由的、独立的行为者。 
                            为了进行论证,我们有必要设想一下"操纵"各种不大可能的行为的基因。譬如我说有一种假设的"操纵向溺水的同伴伸出援手的行为"的基因,而你却认为这是一种荒诞的概念,那就请你回忆一下上面提到的卫生蜜蜂的情况吧。要记住,在援救溺水者所涉及的动作中,如一切复杂的肌肉收缩,感觉整合,甚至有意识的决定等等,我们并不认为基因是唯一的一个前提因素。关于学习、经验以及环境影响等等是否与行为的形成有关这个问题我们没有表示意见。你只要承认这一点就行了:在其他条件不变的情况下,同时在许多其他的主要基因在场,以及各种环境因素发挥作用的情况下,一个基因,凭其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一个个体援救溺水者。这两种基因的差别归根结底可能只是某种数量变数的差异。有关胚胎发育过程的一些细节尽管饶有风趣,但它们与进化的种种因素无关。洛伦茨明确地阐明了这一点。 
                            基因是优秀的程序编制者,它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻,在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的,关系到基因的生死存亡。 
                            下面我们将要谈到以表面的利他行为促进基因生存的方式。但生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖,为生存机器作出各种决定的脑子也是如此。属同一"群体"的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物,设法避免自己被抓住或吃掉;避免罹病或遭受意外;在不利的天气条件下保护自己;寻找异性伴侣并说服它们同意交配;并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。我不打算举出很多例子--如果你需要一个例证,那就请你下次仔细观察一下你看到的野兽吧。但我却很想在这里提一下一种特殊的行为,因为我们在下面谈到利他行为与自私行为时必须再次涉及这种行为。我们可以把这种行为概括地称为联络(communication)。 
                            我们可以这样说,一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候,前者就是在和后者进行联络。这并不是一个我打算坚持为之辩护的定义,但对我们目前正在探讨的一些问题来说,这个定义是能够说明问题的。 
                            我所讲的影响是指直接的、偶然的影响。联络的例子很多:鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱;狗的摇动尾巴和竖起长颈毛;黑猩猩的"露齿而笑";人类的手势和语言等。许许多多生存机器的行动,通过影响其他生存机器的行为的间接途径,来促进其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效。鸟儿的鸣唱使人们世世代代感到陶醉和迷惘。我上面讲过的弓背鲸的歌声表达出更其高超的意境,同时也更迷人。它的音量宏大无比,可以传到极其遥远的地方,音域广阔,从人类听觉能够听到的亚音速的低沉的隆隆声直到超音速的、短促的刺耳声。蝼蛄之所以能发出宏亮的歌声,这是因为它们在泥土中精心挖成双指数角状扩音器一样的土穴,在里面歌唱,唱出的歌声自然得到扩大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能够为其他觅食的蜂群准确地指出前进的方向以及食物在多远的地方可以找到。这种巧妙的联络方法只有人类的语言可以与之比美。 
                            动物行为学家的传统说法是,联络信号之逐步完善对发出信号者和接收信号者都有益。譬如说,雏鸡在迷途或受冻时发出的尖叫声可以影响母鸡的行为。母鸡听到这种吱吱啁啁的叫声后通常会应声而来,把小鸡领回鸡群。我们可以说,这种行为的形成是由于它为双方都带来好处;自然选择有利于迷途后会吱吱啁啁叫的雏鸡,也有利于听到这种叫声后随即作出适当反应的母鸡。 
                          


                          IP属地:北京50楼2007-09-20 20:12
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                            第五章 进犯行为:稳定性和自私的机器 

                              本章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种自私的机器加以论述,这种机器的程序编制就是为了完成对它的作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种讲法是为了叙述的简便。本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的讲法。 
                              对某个生存机器来说,另一个生存机器(不是前者自己的子女,也不是另外的近亲)是它环境的一部分,就象一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。 
                              这另一个生存机器可以制造麻烦,但也能够加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于:它往往要还击。因为它也是机器,拥有寄托着其未来的不朽基因,而且为了保存这些基因,它也会不惜赴汤蹈火。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因,包括充分利用相同物种和不同物种的其他生存机器。 
                              有时,生存机器似乎相互不大影响对方的生活。举例说,鼹鼠同乌鸫不相互吞食,不相互交配,也不争夺居住地盘。即使如此,我们也不能认为它们老死不相往来。它们可能为某种东西而竞争,也许是争夺蚯蚓。这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你争我夺;事实上,一只乌鸫也许一生中也见不到一只鼹鼠。但是,如果你把鼹鼠种群消灭干净,对乌鸫可能产生明显的影响,尽管对于发生影响的细节,或通过什么曲折迁遇的间接途径发生影响,我都不敢妄加猜测。 
                              不同物种的生存机器以各种各样的方式相互发生影响。它们可能是肉食动物或被捕食的动物,是寄生虫或宿主,也可能是争夺某些稀有资源的对手。它们可以通过各种特殊方式被利用,例如,花利用蜜蜂作为花粉的传播者。 
                              属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。发生这种情况有许多原因。原因之一是,自己物种的一半成员可能是潜在的配偶,而且对其子女来讲,它们有可能是勤奋和可以利用的双亲;另一个原因是,同一物种的成员,由于相互非常相似,由于都是在同一类地方保存基因的机器,生活方式又相同,因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。对乌鸫来说,鼹鼠可能是它的竞争对手,但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争,但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且还为其他一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别,还可能争夺配偶。通常是雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争,其中道理我们将会看到。这种情况说明,如果雄性动物为与之竞争的另一只雄性动物造成损害的话,也许会给它自己的基因带来好处。


                            IP属地:北京52楼2007-09-20 20:12
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                                进化上的稳定策略(evolutionarily stable strategy以下简称ESS)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,发现最早有这种想法的是汉密尔顿(W.D.Hamilton)和麦克阿瑟(R.H.MacArthur)。"策略"是一种程序预先编制好的行为策略。例如,"向对手进攻;如果它逃就追;如果它还击就逃"就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的,弄清这点十分重要。不要忘记,我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器,它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为,就好象是以这样的指令为根据的。 
                                凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处为其他策略所比不上的,这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后,种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段,甚至可能出现波动。但一种ESS一旦确立,就会稳定下来:偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。 
                                为将这一观点用于解释进犯行为,我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子(这两个名称系按人类的传统用法,但同这两种鸟的习性无关:其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟。)在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中,所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴,孤注一掷的,除非身负重伤,否则绝不退却;而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓,从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗,鸽子迅即逃跑,因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗,它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇,那就谁也不会受伤;它们长时间地摆开对峙的架式,直到它们中的一只感到疲劳了,或者感到厌烦而决定不再对峙下去,从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在与之进行搏斗时才弄清楚,而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗,因此无从借鉴。 
                                现在,作为一种纯粹是随意规定的比赛规则,我们规定竞赛者"得分"标准如下:赢一场50分,输一场0分,重伤者-100分,使竞赛拖长浪费时间者-10分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的通货。得分高而平均"盈利"也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内,实际的数值对分析并无多大意义,但却可以帮助我们去思考这一问题。


                              IP属地:北京54楼2007-09-20 20:13
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