引言
当遇到捕食者时，猎物可以采取一些不同的行为来生存或减轻可能的攻击。这些反应大致可分为防御行为、视觉或听觉信号、加强警戒或监测以及规避行动。不同的行为类别被认为具有不同的功能，如提醒同种动物即将面临的风险，通知捕食者他们已被发现，发出高水平的身体健康信号，监测或检测潜在的捕食者，稀释个体捕食风险，或逃离附近地区。由于捕食者的关键特征不同，可能会使特定的反应更有效或更不有效，所执行的反捕食行为可能是根据所面临的特殊威胁来选择的。然而，我们对大型哺乳动物中捕食威胁的哪些因素形成反应性反捕食策略的变化仍然知之甚少。
陆生食肉动物的狩猎方式有一个梯度，即从伏击狩猎到主动追击。处于伏击状态的捕食者依靠出其不意和快速追击来击倒猎物，而追逐状态的捕食者则更多地依靠耐力在长距离追击后捕获猎物。脊椎动物的经验研究表明，在遇到特定的狩猎类型时，某些类别的行为更常被使用，表明这些行为可能会增加在捕食企图中生存的机会。一个典型的例子是汤姆逊羚羊（Eudorcas thomsonii），它在面对追逐的捕食者时，会采用踩踏等真实，直接的运动行为做出回应，但在面对埋伏的捕食者时，会采用报警提示和捕食者检查。如果特定的行为能够提高从具有不同狩猎方式的捕食者手中逃脱的概率，我们将期望在不同的猎物物种中执行类似的反应类别。虽然无脊椎动物猎物可预测地执行相对于捕食者狩猎风格的不同的反捕食者行为组合，但很少有研究系统地评估不同脊椎动物猎物物种对伏击和追捕捕食者的反应性。
反捕食者的决定也可能取决于有助于感知每个捕食物种所构成的风险水平的特征。总体捕食风险可由捕食过程中每个阶段的综合可能性来描述，即（i）遇到猎物，（ii）遇到后被攻击，以及（iii）被攻击后被杀死。遭遇概率反映了猎物和捕食者之间的接触率，它是捕食者密度的一个函数（除其他因素外）。当猎物被发现后，捕食者会选择是否攻击。这可能部分取决于捕食者对特定猎物的偏好，或相对于总体可用性而尽可能远离（即不去捕猎该猎物）。如果开始捕猎，以猎物捕获为目的的可能性通常很低（大型陆生捕食者的平均捕猎成功率很少超过50%），并因猎物而异。有一些证据表明，哺乳动物猎物在面对更危险的捕食者时，会增加反捕食者行为的强度：黑尾鹿（Odocoilus hemionus sitkensis）在那些对自己偏爱的致命捕食者的尿液表记过的区域进食较少，斑马（Equus quagga）和汤姆森瞪羚与选择它们的捕食者保持较大距离。因此，在遇到特定的捕食者时，某些行为的频率、持续时间或敏捷性可能反映了相对的风险，但我们缺乏系统的研究，无法区分捕食过程中的每个元素如何驱动反捕食行为的表现
在这里，我们进行了一个严格的实验，以产生一个基于捕食者特征的预测反捕食策略的框架。我们使用真人大小的移动模型来激发三种大型非洲食草动物（黑斑羚、牛羚和斑马）对四种食肉动物（狮子Panthera leo、猎豹Acinonyx jubatus、野狗Lycaon pictus和斑鬣狗Crocuta crocuta，黑斑羚和汤姆逊羚羊为对照）的行为反应，这些食肉动物的狩猎方式和猎物物种的威胁水平不同。我们（作者）预测：
(H1）选择的防御模式将由捕食者的狩猎风格决定，所有猎物物种都会对利用突袭来捕获成功的捕食者（伏击猎手）采取警戒、防御和警惕的行为，而对依靠耐力来捕获猎物的捕食者（课程猎手）则采用立即逃逸和体能的反应。由于并非所有的重点物种在形态上都能完成相同的动作（例如，斑马不能踩踏），我们关注的是反应的类别而不是具体的行为。
(H2）反捕食者反应的强度将反映每个捕食者构成的相对风险，猎物对经常遇到的、更可能攻击的或高度成功地猎杀该特定猎物的捕食者表现出更多、更长或更快的反应。

研究地点
2015年6-8月和2016年6-10月期间，在南非的三个野生动物区进行了实验(1）Phinda私人狩猎保护区（210平方公里；南纬27°，东经32°）和Thanda私人狩猎保护区（50平方公里；南纬27°，东经32°）位于夸祖鲁-纳塔尔省的Maputaland地区。这些地点位于一个连续的围栏保护区走廊内，彼此相距10公里，包含相等的捕食者和猎物群落以及植被类型（低洼地、灌木丛和草原）。因此，我们将这两个地方的实验归为一个类别，同时使用每个单独保护区特有的捕食者密度进行分析。Phinda/Thanda综合保护区包含狮子、鬣狗和猎豹。(2) Tswalu Kala- hari保护区（1,000平方公里；南纬27̊13'，东经22̊28'）位于北开普地区，由沙丘、灌木丛、草原和热带草原生境组成[38]。我们在该保护区800平方公里的围栏内工作，其中有猎豹和野狗。(3）皮兰斯伯格国家公园（580平方公里；南纬25°，东经26°）位于西北省，包括灌木丛、草场和稀树草原生境[39]。皮兰斯堡的食肉动物群落包含狮子、猎豹和野狗。由于这些地点的食肉动物群落组成不同，我们没有对缺乏生态经验的猎物提出捕食者模型，而是对缺失的物种提出捕食者模型。

重点关注的猎物
我们专注于三个大型非洲食草动物，它们在整个研究地点都很丰富：黑斑羚、蓝野马和平原斑马。这些物种被所有四种捕食者食用，但有不同程度的易感性和选择。
捕食者特征
我们注意到，诸如猎物年龄-性别等级、捕食者狩猎-群体大小、能见度、一天中的时间以及其他社会和环境因素可能会影响捕食者的捕获成功率、风格和偏好，而且诸如狩猎风格等行为是取决于范围的。我们依靠专家知识和已发表的文献对捕食者的行为进行分类，并认为以下数值代表了行为的相对指数或一般趋势，而不是绝对指标。在可能的情况下，我们采用与我们研究地点最相似的条件下记录的捕食者的行为。
狩猎方式-狮子和猎豹对猎物进行跟踪和伏击，在短暂的追逐之前，依靠掩护接近猎物（"伏击猎手"）。野狗和鬣狗是 "追逐型 "猎手，利用耐力和长时间的追逐（有时长达几公里）来击倒猎物。
捕食者密度-在我们的研究中，我们计算了每个保护区中每个捕食者物种的密度。由于不同地点的捕食者密度不同，然后将这些值相对于每个保护区内其余重点捕食者物种的密度进行缩放，以产生每个保护区的相对密度估计值
猎物偏爱-每个猎物物种被每个捕食者选择性捕杀的程度来自于评估三个猎物物种共存的多个国家的捕食者选择性的元分析
。相对选择性是用Jacobs指数计算的，该指数的范围是-1（强烈回避）到+1（强烈偏好）。该指数考虑了每个地点可用猎物物种的群落和丰度，并且不受捕食者狩猎群大小或性别比例的影响。
捕获成功率-捕获成功率被定义为发起的狩猎中，以杀戮结束的百分比。我们从文献中收集了每种捕食者-猎物关系的具体估计值，优先考虑那些在地理上与我们的研究区域相近的地点计算的结果。我们无法找到南非对鬣狗的研究，而是使用了肯尼亚种群的数据。只有猎豹，我们无法找到按猎物种类分类的捕获成功率值，而是使用所有观察到的猎物捕获的总体成功率
捕食者模型-我们使用了四种非洲食肉动物的真人大小的模型：狮子（耳脚1.05米x鼻尾2.2米）、斑鬣狗（0.9米x1.3米）、猎豹（0.9米x1.5米）和野狗（0.9米x1.3米）。黑斑羚（角-脚1.2米x鼻-尾0.9米）和汤姆森瞪羚（1.1米x0.9米）的模型被用作对照。在胶合板基座上打印了描绘每种动物的高质量照片，并切割成形状。我们建造了一个全地形手推车，我们可以将模型安装在上面，并在灌木丛中移动，与附近的猎物动物平行。每个物种都采用了两个不同的模型。

实验方案
焦点猎物物种是通过在每个保护区内每天驾驶横断面来定位的。由于这些动物在野外无法单独识别，对同一物种进行的实验在同一天至少相隔0.5公里，在同一地点至少相隔24小时，以尽量减少重新取样和习惯化的可能性。采样点从未连续超过三周，但偶尔也会间隔数月或数年重新采样。所有的研究地点都是受欢迎的旅游目的地，每年有成千上万的游客，动物们对人类活动有很强的适应性。我们没有看到任何证据表明我们的车辆或存在影响了试验期间这些动物的自然行为。
在找到一个重点群体后，将模型放在小车上，并将其设置在距离牛群100-200米的自然掩护物后面。然后，我们开车100-200米，同时解开连接到小车上的绳子。在所有的动物都恢复了先前的活动后，模型被拉到车前，在群体的注视下。因此，模型从掩体中出来，以适度的速度（3-5公里/小时）与焦点个体平行行驶。每次试验都用Lumix DMC-FZ70相机（Panasonic；日本大阪）进行拍摄，从模型出现的那一刻开始，直到兽群恢复之前的活动60秒或移出视线。当地生态学家陪同研究小组进行了多次试验，以确认模型是否引起了猎物的反应，这些反应是每个捕食者与猎物之间真实相遇的典型情况。
我们在每次试验中都记录了以下变量：焦点群体与模型之间的初始距离、焦点群体的大小和组成（年龄[成年或幼年]、性别[雄性、雌性或未识别]，以及异种猎物的存在），以及试验半径50米内的主要生境（"开放"：草高<50厘米，木质植被最少；"封闭"：密集的木质植被）。

行为观察
视频记录是盲目的，以减少偏见，并由一个观察者进行评分，以最大限度地提高反应特征的一致性。每次试验选择三个重点个体，从群体的左、右边缘和中心随意选择。如果群中有可区分的雄性和雌性，则每种性别至少选择一个成员；亚成年从不使用。对于这些个体，我们记录了：i) 是否有报警叫声、逃逸、结群、跳跃（逃逸时夸张的跳跃）和甩尾（白色尾巴的突出视觉显示）；ii) 对模型或周围环境的警戒时间；iii) 报警叫声的频率；以及iv) 从个体第一次发现模型到其开始飞行或报警叫声的潜伏期。任何由模型引起的呼噜声、口哨声、吠叫声或鸣叫声都被定性为 "报警叫声"。聚集 "被定义为分散的觅食群体移动到一起，形成一个紧密的群落（个体之间<1米）。甩尾只发生在两个实例中，因此这一反应被排除在我们的分析之外。
统计学分析（感觉不咋重要的一段话）
分析是在Program R, v. 3.5.3 （甭管是啥）中进行的。连续变量分别以其平均值和标准偏差为中心和尺度。我们用猎物种类和每个捕食者参数之间的相互作用来拟合以下统计学模型：狩猎方式、捕获成功率、猎物偏好和相对捕食者密度。对于控制试验，捕食者风险值（捕获成功率、密度）被设定为零，猎物偏好被设定为-1（例如，永远不会对猎物物种构成威胁）。在所有测试中，我们将模型高度（即远距离可探测性）、栖息地类型、模型与焦点个体之间的初始距离、焦点群大小以及幼体和异种猎物的存在作为附加解释变量，并对这些非交互协变量进行逆向逐步选择，以改善统计拟合，减少残差。除非另有说明，我们使用焦点个体数据作为我们所有测试的反应，并纳入实验试验和研究储备的随机效应以说明嵌套数据。对于广义线性混合模型（GLMMs），我们使用FDR调整后的P值进行多重检验（"对比"；软件包'emmeans'），对交互因素进行事后比较。如果95%的置信区间不重叠于0（简单的斜率）或调整后的α...0.05（简单的效应），则认为结果得到强烈支持。除非另有说明，否则结果是以对数比的形式给出的。
反应类型。我们使用GLMMs与logit-link函数和二项式误差分布（函数'glmmTMB'，软件包'glmmTMB'[54]）来分析实验过程中是否存在飞行、报警叫声、集群（牛羚和斑马）和踩踏（黑斑羚）。聚集行为是在整个群体水平上评估的，因此没有使用重点个体的随机效应，我们只包括含有一个以上个体的试验（保留68.0%的角马试验和96.9%的斑马试验），以考虑到聚集的可能性。通过检查模拟的比例残差和分散参数（软件包'DHARMa'[55]）来评估统计模型的拟合度。
反应的强度。我们采用两种方法对反应强度进行量化。我们对警戒时间（零膨胀的负二项分布，具有对数连接功能）和报警次数（零膨胀的泊松分布，具有对数连接功能）进行GLMMs拟合。这些测试包括对遭遇的总时间的抵消，并按上述方法进行评估。使用混合效应的Cox比例危险模型（函数'coxme'，软件包'coxme'[56]）来分析逃离和警报呼叫的延迟，该模型评估了多个变量对每个事件的发生的影响。如果行为没有发生，反应时间被设定为等同于观察的长度，事件被右删减。每个协变量的危险比（HRs）表示该变量是否与事件概率呈正相关（HR>1）或负相关（HR<1）（例如，分别为更早或更晚）。使用全局模型Wald和Chi-square统计来评估模型的适合性。

我们共进行了365次实验，将每种猎物的平均24.3个种群暴露在每种捕食者或控制模型下实验是在一系列的社会和环境背景下进行的。
反捕食者行为的驱动因素
在所有猎物物种中，除密度外，所有捕食者的特征都影响着反捕食策略的反应。就反应类型而言，斑马和牛羚根据每个捕食者的狩猎方式和捕获成功率改变了它们的逃亡倾向。然而，黑斑羚使用的反捕食行为在各种捕食者中是相似的。在反应强度方面，猎物根据捕食者的捕获成功率和狩猎风格（黑斑羚、斑马）或猎物偏好（角马）来调节其行为表现。因此，捕获成功率是唯一能大致预测不同猎物物种反捕食者反应的风险特征。猎物物种的特定反应包括调节警惕性、逃逸和/或报警，以应对捕食威胁的特定方面，一些猎物比其他猎物更多地执行某些反捕食行为。兽群大小、异种动物的存在以及遭遇时的生活环境进一步影响了这些策略。
黑斑羚反捕食行为的选择不受捕食者特征的影响。对于角马和斑马来说，捕食者的特征只影响是否逃跑的决定。在遇到最成功的猎人时，斑马的逃离概率增加，但角马则减少。斑马在面对追击型掠食者时比伏击的捕食者更经常地逃离，并且在面对追逐捕食者时，总体上比角马或黑斑羚更贪生怕死（逃跑的概率更高）。相比之下，角马比其他猎物物种更有可能对埋伏的捕食者发出报警呼叫，但没有遇到追击的捕食者时呼叫多。
社会环境影响了角马和斑马的群居倾向，较大的牛群更经常地聚集在一起。黑斑羚从未表现出集群行为。
反应的强度
警惕性的持续时间、报警呼叫的频率和逃离的延迟都受到捕食者捕获成功率、猎物偏好和狩猎方式的影响。捕获成功率较高的捕食者模型被所有重点物种监测的时间更长。这种关系在黑斑羚来身上最明显。当防御进行到了逃跑阶段，斑马更早地逃离更成功的捕食者。当遇到对重点猎物有强烈选择偏好的捕食者时，黑斑羚增加了它们的报警呼叫频率。当比较对伏击捕食者的反应时，黑斑羚监测伏击捕食者的时间更长，而斑马更早地逃离伏击捕食者。黑斑羚比角马或斑马更早地逃离埋伏的捕食者
。当遇到伏击的捕食者时，角马比斑马更早报警。另一方面，斑马比角马或黑斑羚更早地逃离追逐的捕食者，保持警惕的时间也更长
社会和环境背景调节了所有物种的反捕食反应的强度。报警频率随兽群大小而增加，但在有异类存在时，报警频率下降。如果相遇发生在封闭的生境中，猎物会更快地逃离。