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(4)鸸鹋
鸸鹋骨骼粗壮,尤其是骨盆,非常巨大坚硬。拥有3个脚趾。前肢骨骼退化得非常细小。与前面说到的古颚类鸟不同,鸸鹋的耻骨与坐骨在腹中线没有愈合,仍属于开放式骨盆,且鸸鹋也拥有尾综骨,但形态与今颚总目的有一些不同。


IP属地:墨西哥来自Android客户端43楼2019-08-21 13:25
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    (5)鹤鸵
    鹤鸵与鸸鹋有非常近的亲缘关系,因此二者在骨骼上也呈现出许多的相似性。鹤鸵的骨骼也比较粗壮,骨盆大而坚硬。由于主要为林栖下肢骨骼显得更为短而粗壮。骨盆为开放式,无愈合现象,且和鸸鹋一样也拥有尾综骨。


    IP属地:墨西哥来自Android客户端44楼2019-08-21 13:30
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      (6)恐鸟
      恐鸟骨骼十分健硕粗壮,下肢肥大,骨盆也非常粗壮。但恐鸟的骨骼有三个非常有趣的地方。第一,恐鸟的肩带已完全消失,前肢完全退化不见。第二,恐鸟的头颅与颈部的连接处并不位于头骨正下方,而位于头颅后部,因此恐鸟的颈部应是大体水平向前的(相当有意思,从侧面也说明恐鸟主要采食低处的植物),第三,恐鸟的胫腓骨非常长,而蹠跗骨短得不成比例,下肢粗壮,蹠跗短小,足以说明恐鸟的奔跑能力并不太强。此外,恐鸟也没有尾综骨存在。



      IP属地:墨西哥来自Android客户端46楼2019-08-22 15:11
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        (7)象鸟
        象鸟同样拥有一副非常粗壮的骨骼,尤其是下肢骨骼,比起恐鸟有过之而无不及,与恐鸟一样胫腓骨长而蹠跗骨短,同样不太擅长奔跑。象鸟的喙部直而尖,不似恐鸟一般呈一定弧度向下弯曲,且象鸟的颈部处于直立姿势。象鸟的肩带依然存在,但前肢骨骼已经退化得几乎看不见。骨盆不愈合,开放式,同样也不具有尾综骨。


        IP属地:墨西哥来自Android客户端47楼2019-08-22 15:18
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          (8)䳍
          䳍的骨骼与其他古颚类相当不同,若是不观察颚部结构,是几乎无法发现它们是古颚类的。由于䳍保留飞行能力,因此其骨骼特征与今颚类高度接近。䳍拥有长度适中的前肢骨骼,以及不太发达的龙骨突(大致相当于鸡形目鸟类的大小),䳍同时也拥有和鸸鹋鹤鸵相似的细长的尾综骨,以及开放式的骨盆。
          本楼展示了红翅䳍的骨骼及颚型线图(可与十楼的古颚类颚型示意图比较),以及几种会飞的今颚类的骨骼。


          IP属地:墨西哥来自Android客户端48楼2019-08-22 15:36
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            由于图片篇幅问题,会飞今颚类的骨骼线图在本楼呈现
            从左至右,从上往下依次为:
            金雕(掠食性鸟类),非洲秃鹳(涉禽),普通潜鸟(潜水鸟),大天鹅(水面游禽),紫蓝金刚鹦鹉(攀缘型攀禽),花冠皱盔犀鸟(栖木攀禽),漂泊信天翁(海洋性飞鸟),乌鸫(鸣禽),家鸽(地面鸟类)










            IP属地:墨西哥来自Android客户端49楼2019-08-22 15:48
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              此外前文说到,䳍的骨骼与鸡形目鸟类最为类似,因此本楼再呈上典型的鸡形目鸟类——雉鸡,与裸面凤冠雉的骨骼




              IP属地:墨西哥来自Android客户端50楼2019-08-22 15:59
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                还有一个是十分有趣的现象是,有许多今颚类鸟也次生失去了飞行能力,但它们依然保留有龙骨突。比如这里展示的巨水鸡(takahe ),大海雀(great auk )和泰坦鸟(terror bird)的骨架。




                IP属地:墨西哥来自Android客户端51楼2019-08-22 17:59
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                  (5)系统关系
                  在系统关系上,古颚类与今颚类互为姐妹群,二者一同组成一个被称为Aves 的演化支,位于鸟类系统树的树冠位置。Aves 与鱼鸟(Ichthyornis ),黄昏鸟(Hesperornis ),以及一些其他的基干类群组成扇尾亚纲,扇尾亚纲(Ornithurae)再与其他另外一些基干类群组成今鸟型类,若是再包括一些基干类群,则组成与反鸟类构成姐妹群的真鸟类。
                  而古颚类的内部关系,我将直接用系统图来说明,省去过多冗杂的解释。
                  (第一遍的时候某些名词有一些翻译造成的混乱现象,我会在楼下进行解释)



                  IP属地:墨西哥来自Android客户端53楼2019-08-25 17:19
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                    本楼专用来解释一些翻译比较混乱的名词。今鸟亚纲这个名词现在已较少使用,而扇尾亚纲所定义的范围实则相当于以前的今鸟亚纲。今鸟型类和真鸟类在涵盖范围上略有一些细微的不同:真鸟类自被爱德华德林克科普命名于1889年,已被用来指称各种鸟翼类的类群。在1998年,保罗塞里诺首次将它定义为一个演化支,包括所有接近(现生)鸟而远离反鸟亚纲(以中国鸟为代表)的动物。这个定义经常和另一个被广泛使用的名称,今鸟型类,包含相似的内容。今鸟型类是由路易斯:恰佩命名和定义于1999年2 ,包括Patagopteryx、乌如那鸟和扇尾亚纲的最近共同祖先及其所有后代。因为真鸟类的定义是基于节点的,而今鸟型类的定义是基于分支的,今鸟型类是一个包容性略小的类群。


                    IP属地:墨西哥来自Android客户端54楼2019-08-25 17:23
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                      6.古颚类的演化历程
                      在新生代之前,还没有确切的古颚类鸟类化石(虽然偶尔有被认为是来自石板鸟目的化石出现在阿尔卑斯-阿巴拉契亚遗址中),但是已经有很多关于疑似的古颚类化石的报道,而且人们早就推测它们可能是在白垩纪时期便已出现。鉴于形态上最原始的种类的化石(如石板鸟类)在北半球广泛分布,可以推断出该类群事实上是起源于劳亚古陆的。现在古颚类几乎完全限于原冈瓦纳大陆区域的分布,可能是由于向南方大陆的多次侵入扩张,并由飞行鸟类次生演化为不飞鸟,同时北半球的类群相继灭绝而形成的。
                      一项对分子生物学和古生物学数据的研究发现,现生鸟类,包括古颚总目,在早白垩世便已开始分化。Benton(2005)总结了这一研究结果和其他分子生物学的研究,认为古颚总目应出现在1.1亿到1.2亿前之间的早白垩世。然而,他指出,直到7000万年前,古颚类才有了可疑的化石记录,这之间4500万年的空白。他曾设想,是否有一天会发现位于此区间内的古颚类化石,或者估计的进化速度是否太慢。值得休息的是,鸟类的进化速度实际上是在白垩纪-古近纪边界(K-PG边界)之后的发生的适应性辐射中加速的。
                      然而值得说明的是,有其他的科学家基于不同的理由质疑了古颚总目的单系性,认为它们可能是一个分类垃圾桶,因为这些鸟碰巧是不会飞的,所以被归在一起。无密切亲缘关系的鸟类可能通过趋同进化在世界各地多次发展出类似的解剖结构。Mcdowell (1948)曾断言,所谓古颚总目腭部解剖的相似性实际上可能是幼态特征,或者说是保留的胚胎特征。他指出,古颚类颅骨还有其他的特征,比如将缝合线保留到成年,这与幼鸟的特征类似。因此,也许被认为是特异性性状的腭部实际上是来自于胚胎发育中某阶段的停滞延续,许多鸟类胚胎在发育过程中经历了这个阶段。因此,保持早期发育阶段的性状可能是一种机制,通过这种机制,各类无密切亲缘关系的鸟类多次独立失去飞行能力,并看起来彼此相似。
                      结石的生命恢复。
                      Hope (2002)回顾总结了中生代所有已知的鸟类化石,尝试寻找现生鸟类( Aves )进化辐射起源的证据。这一对于起源辐射的研究成果也将指出古颚总目是何时分化的。在研究中,她注意到了五个早白垩世类群,它们被归为古颚类。然而,她发现没有一个是可以明确地被认定的。不过,她确实发现了证据,证明今颚类和古颚类在白垩纪坎帕阶( campanian )就已经分道扬镳了。
                      维加鸟( Veganis )是来自白垩纪南极洲阿尔比期( albian )的一种鸟类。维加鸟与鸭科的关系最为密切。值得注意的是,几乎所有的系统发育分析都预测雁形目(以及与之组成鸡雁小纲的鸡形目)位于古颚总目分出后的下一个分化节点,这就变相地证明古颚总目早于那个时期便已经出现了。
                      Leonard 于2005年发表了一个保存完好的已灭绝的具有飞行能力的古颚类——石板鸟的化石,来自丹麦始新世早期的一个几乎完整的化石,被认为拥有迄今为止发现的保存最好的石板鸟目头骨。作者的分析结论是,石板鸟是一个与非洲鸵鸟关系密切类群,可能与之是姐妹分类单元。鸵鸟与石板鸟是最基底的古颚总目。他们同时认为,所有的古颚总目鸟类是单系的,从一个共同的祖先开始演化,并多次次生成为无飞行能力的鸟类。他们还描述了来自早白垩世巴塔哥尼亚的limenavis,一种疑似属于古颚总目的鸟类,并认为这可能是古颚类起源于白垩纪和古颚类是单系起源的双重证据。
                      2007年,一项现生鸟类进行的基因组分析的结果与Leonard等人的观点相矛盾。研究发现,在古颚总目中,䳍并不是原始的,而是最衍化的。这就说明,古颚总目发生过多次失去飞行能力的过程,并一定程度上驳斥了冈瓦纳大陆变异假说。这项研究观察了169个物种19个位点的基因序列。这项研究发现,古颚总目是一个自然类群,它们与其他今颚总目的分化是现存鸟类类群中最古老的分化。
                      此外根据现有的最新分子生物学研究成果,几乎可以完全肯定现生古颚类中飞行能力的丧失是多次独立演化的结果,且发生了3-6次(Harshman et al. 2008; Baker, et al. 2014; Mitchell, et al. 2014; Grealy, et al. 2017; Yonezawa, et al. 2017)
                      本楼的配图为,中生代唯一可靠的今颚总目鸟类维加鸟的骨骼线图以及两幅复原图,在系统谱系上标注出的推测的古颚总目丧失飞行能力的时间节点





                      IP属地:墨西哥来自Android客户端58楼2019-09-12 11:03
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                        7.尾声——尝试探究造成今天古颚类分布以及生态位的原因
                        本节以楼主本人结合现有的研究成果与个人的有据推测为基础完成,不具有权威性,若大家有其他的意见欢迎进行讨论补充。
                        关于造成如今古颚类分布的原因,正如前文我们已经提到,由于该类群的早期化石几乎都是在北半球被发现的(例如鸵鸟目的许多灭绝成员,以及石板鸟),古颚类被认为实际上是起源于北方的劳亚古陆的,并在地质历史上多次向南方的冈瓦纳古陆扩张。而至于为何如今古颚类的分布仅限于南半球动物地理区域,较为合理的解释为,在多次向南方扩张分布之后,这些鸟各自独立地多次次生演化为不飞鸟(甚至可能有再由不飞鸟重新获得飞行能力并再次扩张的情况,详见上一节),而同时,北半球的那些物种相继灭绝了,于是古颚类便在南方动物地理区域得到留存。


                        IP属地:墨西哥来自Android客户端59楼2019-10-30 15:05
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                          接下来让我们结合各类群的具体情况来详细分析。
                          非洲鸵鸟现代的分布区域为撒哈拉以南非洲,历史上的分布区域包括阿拉伯半岛,可能还有西亚的一些区域。其生境主要为热带稀树草原,干燥草地,以及半沙漠地区,主要取食多种植物的芽,叶,花,果实,种子。然而鸵鸟能够在这一动物地理区域并在此生态位上繁衍生息,看起来是一件不太可能的事。众所周知亚撒哈拉非洲是世界上有蹄类哺乳动物最丰富的地区,食草哺乳动物占据各种不同的植食性生态位,而鸟类看起来,似乎并不容易与哺乳类相抗衡。那么鸵鸟是如何在这样的生态环境下留存的呢?根据现有的资料,我作出的猜测是,相比那些有蹄类哺乳动物,鸵鸟拥有更高的繁殖率,以及较低的被捕食概率,鸵鸟主要的天敌为狮子,偶尔花豹猎豹也会捕杀鸵鸟,但鸵鸟并不在它们的食谱中占据重要地位,这可能是由于捕杀鸵鸟代价巨大(奔跑灵活快速而持久,具有一定自卫能力,且相比有蹄类单只鸵鸟提供的肉远远不够),这些原因可能使得掠食动物较少选择鸵鸟作为捕食目标。同时前文提到,鸵鸟拥有几乎是3倍于大多数有蹄类食草动物的自然寿命。以上的这些因素无形之中使鸵鸟即使在竞争激烈的亚撒哈拉非洲,也获得了生存的一席之地。


                          IP属地:墨西哥来自Android客户端60楼2019-10-30 15:22
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                            鸸鹋是一种适应性相当强的植食性鸟类。它们如今广布澳洲大陆,历史上在塔斯马尼亚岛和巴斯海峡的一些岛屿上也有分布。鸸鹋拥有极高的觅食效率,常可在白天不知疲倦地保持奔走觅食的状态。鸸鹋拥有比较高的繁殖率,雄鸟育雏积极,长成率高,且在澳洲天敌并不多(与此对应的是相比体型而言鸸鹋的寿命比较短),这些都是比较客观的竞争优势,同时在澳洲,类似鸸鹋这样类型的植食性动物并不多,竞争不激烈,因此鸸鹋在澳洲繁荣,并不是什么难以理解的事。


                            IP属地:墨西哥来自Android客户端61楼2019-10-30 15:40
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                              三种鹤鸵均栖息于澳新区的热带雨林环境中,占据雨林地面的大型植食性动物的生态位。当地除了鹤鸵以外,再也没有同等体型的地面植食性动物,因此鹤鸵的存在,大可解释为,填补这一地区哺乳动物生态位的空缺。


                              IP属地:墨西哥来自Android客户端62楼2019-10-30 15:46
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