6.古颚类的演化历程
在新生代之前,还没有确切的古颚类鸟类化石(虽然偶尔有被认为是来自石板鸟目的化石出现在阿尔卑斯-阿巴拉契亚遗址中),但是已经有很多关于疑似的古颚类化石的报道,而且人们早就推测它们可能是在白垩纪时期便已出现。鉴于形态上最原始的种类的化石(如石板鸟类)在北半球广泛分布,可以推断出该类群事实上是起源于劳亚古陆的。现在古颚类几乎完全限于原冈瓦纳大陆区域的分布,可能是由于向南方大陆的多次侵入扩张,并由飞行鸟类次生演化为不飞鸟,同时北半球的类群相继灭绝而形成的。
一项对分子生物学和古生物学数据的研究发现,现生鸟类,包括古颚总目,在早白垩世便已开始分化。Benton(2005)总结了这一研究结果和其他分子生物学的研究,认为古颚总目应出现在1.1亿到1.2亿前之间的早白垩世。然而,他指出,直到7000万年前,古颚类才有了可疑的化石记录,这之间4500万年的空白。他曾设想,是否有一天会发现位于此区间内的古颚类化石,或者估计的进化速度是否太慢。值得休息的是,鸟类的进化速度实际上是在白垩纪-古近纪边界(K-PG边界)之后的发生的适应性辐射中加速的。
然而值得说明的是,有其他的科学家基于不同的理由质疑了古颚总目的单系性,认为它们可能是一个分类垃圾桶,因为这些鸟碰巧是不会飞的,所以被归在一起。无密切亲缘关系的鸟类可能通过趋同进化在世界各地多次发展出类似的解剖结构。Mcdowell (1948)曾断言,所谓古颚总目腭部解剖的相似性实际上可能是幼态特征,或者说是保留的胚胎特征。他指出,古颚类颅骨还有其他的特征,比如将缝合线保留到成年,这与幼鸟的特征类似。因此,也许被认为是特异性性状的腭部实际上是来自于胚胎发育中某阶段的停滞延续,许多鸟类胚胎在发育过程中经历了这个阶段。因此,保持早期发育阶段的性状可能是一种机制,通过这种机制,各类无密切亲缘关系的鸟类多次独立失去飞行能力,并看起来彼此相似。
结石的生命恢复。
Hope (2002)回顾总结了中生代所有已知的鸟类化石,尝试寻找现生鸟类( Aves )进化辐射起源的证据。这一对于起源辐射的研究成果也将指出古颚总目是何时分化的。在研究中,她注意到了五个早白垩世类群,它们被归为古颚类。然而,她发现没有一个是可以明确地被认定的。不过,她确实发现了证据,证明今颚类和古颚类在白垩纪坎帕阶( campanian )就已经分道扬镳了。
维加鸟( Veganis )是来自白垩纪南极洲阿尔比期( albian )的一种鸟类。维加鸟与鸭科的关系最为密切。值得注意的是,几乎所有的系统发育分析都预测雁形目(以及与之组成鸡雁小纲的鸡形目)位于古颚总目分出后的下一个分化节点,这就变相地证明古颚总目早于那个时期便已经出现了。
Leonard 于2005年发表了一个保存完好的已灭绝的具有飞行能力的古颚类——石板鸟的化石,来自丹麦始新世早期的一个几乎完整的化石,被认为拥有迄今为止发现的保存最好的石板鸟目头骨。作者的分析结论是,石板鸟是一个与非洲鸵鸟关系密切类群,可能与之是姐妹分类单元。鸵鸟与石板鸟是最基底的古颚总目。他们同时认为,所有的古颚总目鸟类是单系的,从一个共同的祖先开始演化,并多次次生成为无飞行能力的鸟类。他们还描述了来自早白垩世巴塔哥尼亚的limenavis,一种疑似属于古颚总目的鸟类,并认为这可能是古颚类起源于白垩纪和古颚类是单系起源的双重证据。
2007年,一项现生鸟类进行的基因组分析的结果与Leonard等人的观点相矛盾。研究发现,在古颚总目中,䳍并不是原始的,而是最衍化的。这就说明,古颚总目发生过多次失去飞行能力的过程,并一定程度上驳斥了冈瓦纳大陆变异假说。这项研究观察了169个物种19个位点的基因序列。这项研究发现,古颚总目是一个自然类群,它们与其他今颚总目的分化是现存鸟类类群中最古老的分化。
此外根据现有的最新分子生物学研究成果,几乎可以完全肯定现生古颚类中飞行能力的丧失是多次独立演化的结果,且发生了3-6次(Harshman et al. 2008; Baker, et al. 2014; Mitchell, et al. 2014; Grealy, et al. 2017; Yonezawa, et al. 2017)
本楼的配图为,中生代唯一可靠的今颚总目鸟类维加鸟的骨骼线图以及两幅复原图,在系统谱系上标注出的推测的古颚总目丧失飞行能力的时间节点
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